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Die Evolution der Vögel

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Allgemein unstrittig ist, dass die Vögel der diapsiden Entwicklungslinie der Amnioten entstammen. Als ihre nächsten lebenden Verwandten gelten die Krokodile. Gemeinsam bilden Krokodile und Vögel die Diapsiden-Untergruppe der Archosauria.

Die Skelette der ersten Vögel stammen aus Ablagerungen des Oberjura (ca. 150 Mio. Jahre vor heute) und zeigen nach Ansicht der Mehrzahl der Forscher eine enge verwandtschaftliche Beziehung zu kleinen Raubdinosauriern (Theropoden) aus der Gruppe der Maniraptora. Nach den Regeln der Kladistik, die heute wissenschaftlicher Standard ist, sind Vögel damit ebenfalls Dinosaurier.
Heute gilt die Entstehung der Vögel aus frühen Dinosauriern als eine der am besten erforschten und verstandenen makroevolutionären Transformationen in der gesamten Erforschung der Geschichte des Lebens.

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Skelettrekonstruktion von Gallimimus, einem Vertreter theropoder Dinosaurier aus der Gruppe der Ornithomimosauria. Sie lebte in der späten Oberkreide im heutigen Ostasien.

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Mit einer Länge von 4 bis 6 Metern war Gallimimus einer der größten Vertreter der Ornithomimosauria auf den Hinterbeinen fort. 

Der relativ kleine Kopf saß auf einem langen Hals. Die Schnauze war langgestreckt und an der Spitze U-förmig; vermutlich befand sich dort ein Hornschnabel. Wie alle Ornithomimidae war er zahnlos.

2001 wurde bei Gallimimus eine lamellenförmige Struktur an der Spitze beider Kieferknochen entdeckt. Diese Struktur könnte auf eine filtrierende Nahrungsaufnahme hinweisen, das heißt, sie hätte wie ein Sieb funktioniert, um Kleinlebewesen aus dem Wasser zu fischen. Eine ähnliche Form der Nahrungsaufnahme findet sich auch bei heutigen Vögeln, etwa der Löffelente oder den Flamingos. Es ist ebenso denkbar, dass dieser Dinosaurier ein Allesfresser war und auch pflanzliches Material zu sich genommen hat.

Die Maniraptora galten lange als reine Bodenläufer, da ihr Fossilbericht, speziell die Ausbildung der Gliedmaßen aller bis dahin bekannten Vertreter, eine solche Lebensweise nahelegte. Anhänger einer Nicht-Dinosaurier-Abstammung der Vögel wiesen deshalb unter anderem darauf hin, dass fliegende oder gleitfliegende Tiere immer von baumlebenden Vorfahren abstammen müssten, die sich zunächst zu Baumspringern entwickelt hätten. Die Vögel müssten deshalb zwingend von baumlebenden Diapsiden abstammen und könnten deshalb keine Dinosaurier sein. Im Jahr 2000 wurde jedoch Microraptor entdeckt, eine sehr wahrscheinlich baumlebende und gleitfliegende Gattung gefiederter Theropoden. Wenngleich Microraptor in der Frühen Kreide (ca. 130 Mio. Jahre vor heute) und somit deutlich später lebte als die ersten Vögel, zeigt seine Entdeckung, dass die Maniraptora auch baumlebende Formen hervorbringen konnten, und stützt die These der Zugehörigkeit der Vögel zu dieser Gruppe (und damit zu den Dinosauriern). Eine Flut von Entdeckungen ab den frühen 1990er Jahren führte zu grundlegenden neuen Erkenntnissen über die evolutionären Ursprünge vieler Aspekte der Vogelbiologie, die in zahlreichen Übersichtsartikeln zusammengefasst wurden, die zwischen den späten 1990er und 2010er Jahren erschienen. Heute ist die Abstammung der Vögel aus frühen theropoden Dinosauriern wissenschaftlicher Konsens.

Entwicklung im Känozoikum

Beim Massenaussterben vor 65,5 Millionen Jahren (Kreide-Tertiär-Grenze) starben die Nicht-Vogel-Dinosaurier aus. Auch die Vögel und viele andere Gruppen von Lebewesen erlitten einen erheblichen Verlust an Arten und höheren Taxa.

Zu Beginn des Känozoikums entwickelte sich in sehr kurzer Zeit aus den vermutlich wenigen überlebenden Arten eine Vielzahl neuer Vogelgruppen, welche die Grundlage der heutigen Avifauna (Vogelwelt) bildete. Einige dieser Gruppen starben wieder aus. Vogelfossilien aus dem Eozän (z. B. aus der Grube Messel) belegen das Vorhandensein einer vielfältigen Avifauna, wobei nicht alle Arten heute noch lebenden Gruppen zuzuordnen sind. Ein Beispiel für Vertreter ausgestorbener Gruppen sind große, fleischfressende, flugunfähige Vögel wie die Terrorvögel (Phorusrhacidae), die in Südamerika die ökologische Rolle der am Ende der Kreidezeit ausgestorbenen Theropoden als Spitzenprädatoren eingenommen haben könnten, bis sie von den Raubtieren abgelöst wurden.

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Vereinfachter phylogenetischer Stammbaum, der die Verwandtschaft zwischen modernen Vögeln und anderen Dinosauriern zeigt.

Vorläufer der modernen Vögel

Die Pan-Gruppe der Vögel, die neben einer Reihe von fossilen „Urvögeln“ auch die modernen Vögel als Kronengruppe enthält wird mitunter als Avialae bezeichnet. Davon abweichend werden die Modernen Vögel auch als Neornithes bezeichnet.

Das bekannteste evolutionäre Bindeglied zwischen Reptilien und den Vögeln ist die Gattung Archaeopteryx (wörtlich: „Urflügel“). Die Flügel von Archaeopteryx haben große Ähnlichkeit mit den Flügeln moderner Vögel. Fossilien dieser Gattung wurden in den Solnhofener Plattenkalken aus der Zeit des Oberjura gefunden. Von Archaeopteryx nahm man lange eine vermittelnde Position zwischen den beiden Klassen an, denn er schien mosaikartig sowohl Merkmale von Reptilien als auch solche von Vögeln zu zeigen. Aus diesem Grund sind unvollständig und schlecht erhaltene Exemplare – wie etwa beim „Haarlemer Exemplar“ im Teylers Museum – lange Zeit nicht als Fossilien dieses Tieres erkannt worden. Mit der Entdeckung von immer mehr gefiederten Dinosauriern seit den 1990er Jahren hat sich aber gezeigt, dass sehr viele, früher für typische Vogelmerkmale gehaltene Eigenschaften des Archaeopteryx bei vielen anderen Theropodenspezies ebenfalls vorkamen. Vögel erscheinen daher mehr und mehr als ans Fliegen angepasste, ansonsten aber typische Dinosaurier. Ungeklärt ist nicht zuletzt deshalb, ob Archaeopteryx ein echter „Urvogel“ war, also ein direkter Vorfahre der modernen Vögel. Viele Forscher meinen, dass er einer blind endenden Entwicklungslinie angehörte.

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Anchiornis huxleyi ist eine wichtige Informationsquelle über die frühe Evolution der Vögel im späten Jura.

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Archaeopteryx lithographica, Kopie des Londoner Exemplars mit farblicher Hervorhebung von Knochen und Federn

Der oberjurassische Archaeopteryx besaß noch Kiefer mit Zähnen, eine lange Schwanzwirbelsäule und bewegliche bekrallte Mittelhandknochen. Wahrscheinlich besaß er, wie es auch für seine Nicht-Vogel-Dinosaurierverwandten vermutet wird, eine konstante, aktiv geregelte Körpertemperatur (Homoiothermie). Auch die in Sedimentgesteinen der oberen Kreide gefundenen fossilen Wasservögel (Ichthyornis und Verwandte) waren bezahnt. Die heutigen Vogelgruppen mit ihren unbezahnten Kiefern haben sich erst im Känozoikum herausgebildet. Der Verlust des harten Zahnschmelzes muss genetischen Analysen zufolge aber bereits vor mehr als 100 Millionen Jahren in der unteren Kreide in der Entwicklungslinie, die zu den modernen Vögeln (Neornithes, Vogel-Kronengruppe) führt, stattgefunden haben und zwar nach der Abspaltung der Linie, die zu Ichthyornis führt. Beim jüngsten gemeinsamen Vorfahren der beiden Hauptlinien der modernen Vögel (Urkiefervögel und Neukiefervögel) sollen schließlich alle für die Zahnentwicklung zuständigen Gene abgeschaltet gewesen sein. Während der älteste unzweifelhafte Fossilnachweis der Kronengruppen-Vögel aus der späten Oberkreide (Maastrichtium) stammt, sind bereits aus der späten Unterkreide Vögel bekannt, deren Anatomie an die der modernen Vögel stark heranreicht. Ein Beispiel für solch einen Vertreter ist Gansus yumenensis aus der Xiagou-Formation (115–105 mya) der chinesischen Gansu-Provinz. Generell besaßen die Vögel bereits in der Kreidezeit eine große Artenvielfalt. Eine mit Gansus relativ eng verwandte Gruppe kreidezeitlicher, anatomisch jedoch weniger fortschrittlicher Vögel sind die Enantiornithes, deren fossile Überreste unter anderem im Nordosten Chinas gefunden wurden.

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Fossilienexemplar von Gansus zheni im Naturkundemuseum Peking

Aufgrund zahlreicher wissenschaftlicher Belege gehen die meisten Wissenschaftler davon aus, dass Vögel eine spezialisierte Untergruppe der Theropoden-Dinosaurier bilden und genauer gesagt zu den Maniraptora gehören, einer Gruppe von Theropoden, zu der unter anderem Dromaeosauriden und Oviraptorosaurier zählen. Da immer mehr eng mit Vögeln verwandte Theropoden entdeckt wurden, ist die ehemals klare Unterscheidung zwischen Vögeln und Nicht-Vögeln verschwommen. In den 2000er Jahren trugen Entdeckungen in der nordostchinesischen Provinz Liaoning, die zahlreiche kleine, gefiederte Theropoden-Dinosaurier nachwiesen, zu dieser Unklarheit bei.

In der modernen Paläontologie herrscht weitgehend Einigkeit darüber, dass die fliegenden Theropoden, die Avialae, die nächsten Verwandten der Deinonychosaurier sind, zu denen Dromaeosauriden und Troodontiden gehören. Zusammen bilden sie die Gruppe der Paraves. Einige basale Vertreter der Deinonychosauria, wie beispielsweise Microraptor, weisen Merkmale auf, die ihnen das Gleiten oder Fliegen ermöglicht haben könnten. Die basalsten Deinonychosaurier waren sehr klein. Diese Erkenntnisse legen die Vermutung nahe, dass der Vorfahre aller Paraves baumbewohnend war, gleiten konnte oder beides. Im Gegensatz zu Archaeopteryx und den nicht-avialen gefiederten Dinosauriern, die sich hauptsächlich von Fleisch ernährten, deuten Studien darauf hin, dass die ersten Avialae Allesfresser waren.

Der Archaeopteryx aus dem späten Jura ist als eines der ersten gefundenen Übergangsfossilien bekannt und lieferte Ende des 19. Jahrhunderts wichtige Argumente für die Evolutionstheorie. Er war das erste Fossil, das sowohl eindeutig typische Reptilienmerkmale – Zähne, Krallen an den Fingern und einen langen, echsenartigen Schwanz – als auch Flügel mit Flugfedern ähnlich denen moderner Vögel aufwies. Er gilt nicht als direkter Vorfahre der Vögel, obwohl er möglicherweise eng mit ihnen verwandt ist.

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Confuciusornis sanctus, ein Vogel aus der Kreidezeit Chinas, der vor 125 Millionen Jahren lebte, ist der älteste bekannte Vogel mit einem Schnabel.

Gefiederte Dinosaurier

Anfang der 1990er Jahre wurden in mehreren geologischen Formationen der Unterkreide in der nordostchinesischen Provinz Liaoning spektakulär erhaltene Vogelfossilien entdeckt. 1996 beschrieben chinesische Paläontologen Sinosauropteryx als neue Vogelgattung aus der Yixian-Formation, doch dieses Tier wurde schnell als basaler Theropode erkannt, der eng mit Compsognathus verwandt war. Überraschenderweise war sein Körper von langen, fadenförmigen Strukturen bedeckt. Diese wurden als „Protofedern“ bezeichnet und als homolog zu den entwickelteren Vogelfedern angesehen, obwohl einige Wissenschaftler dieser Einschätzung widersprechen. Kurz darauf beschrieben chinesische und nordamerikanische Wissenschaftler Caudipteryx und Protarchaeopteryx. Aufgrund ihrer Skelettmerkmale handelte es sich bei diesen Tieren um Nicht-Vogel-Dinosaurier, doch ihre Überreste wiesen vollständig ausgebildete Federn auf, die denen von Vögeln stark ähnelten. Der 1999 in einer Ausgabe von National Geographic ohne Peer-Review beschriebene „Archaeoraptor“ erwies sich als eingeschmuggelte Fälschung. Dennoch werden weiterhin authentische Überreste aus dem Yixian gefunden, sowohl legal als auch illegal. Federn oder „Protofedern“ wurden an einer Vielzahl von Theropoden im Yixian entdeckt. Die morphologische Lücke zwischen nicht-avianen Theropoden und Vögeln schließt sich weiter durch die Entdeckung extrem vogelähnlicher, nicht-avianer Dinosaurier sowie nicht-avianer, dinosaurierähnlicher Urvögel.

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Fossil von Sinosauropteryx lingyuanensis (Holotypus). Alle beschriebenen Exemplare von Sinosauropteryx weisen Integumentstrukturen (Filamente, die aus der Haut entspringen) auf, die die meisten Paläontologen als einen primitiven Federtyp interpretieren.

Die Evolution der Feder

Die, oben beschriebenen, in China entdeckten fossilen Vögel aus der Unterkreide ähnelten Archaeopteryx hinsichtlich Krallenhand, Bauchrippen (Gastralia) und Beckenbau. Doch zeigten manche Versteinerungen Federn und ein kräftiges Brustbein wie heutige Vögel, ferner einen Schnabel ohne Zähne und nur noch eine kurze Schwanzwirbelsäule. Die 1998 veröffentlichte Erstbeschreibung des kleinen gefiederten Dinosauriers Caudipteryx trug wesentlich zum Verständnis der Evolution der Vögel, der Gefiederentwicklung und zum Teil des Vogelflugs bei. Demnach entwickelten die Vogelvorfahren zunächst sowohl an den Vorder- als auch an den Hinterextremitäten Federn und konnten damit im Gleitflug von Baum zu Baum gelangen. Die Flügelbildungen an den Hinterextremitäten wurden im Laufe der Evolution reduziert, sodass lediglich die Arm- und Handschwingen zum Fliegen übrigblieben.

Nach einer anderen These bildeten sich die Federn zuerst zum Schutz vor Wärmeverlust bei bodenlebenden, zweibeinig gehenden Sauriern. Auch heutige Vögel haben Tausende von relativ einfach gebauten Flaumfedern, aber nur etwa 50 Schwungfedern. Eine Entwicklung von isolierendem Flaum zu komplexeren Flugfedern macht auch die Zwischenstufen der Entwicklung plausibler, die für das Fliegen noch ungeeignet waren.

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Abguss eines Fossils von Caudipteryx zoui im Hong Kong Science Museum.

Fossil von Sinosauropteryx prima Holotypus-Exemplar mit Filamentabdrücken, Museum der Inneren Mongolei

Fossil von Xiaotingia zhengi einem Theropoden-Dinosaurier, aus Ablagerungen des mittleren Jura im westlichen Liaoning, China. 

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Sinosauropteryx prima Holotypus und zugehöriges Exemplar mit Diagrammen, die Federn und inneres Gewebe zeigen

Frühe Evolution der Vögel

Über 40 % der wichtigsten Merkmale moderner Vögel entwickelten sich während des 60 Millionen Jahre dauernden Übergangs von den frühesten vogelähnlichen Archosauriern zu den ersten Maniraptoromorpha, also den ersten Dinosauriern, die näher mit den heutigen Vögeln verwandt waren als mit Tyrannosaurus rex. Der Verlust der für Archosaurier sonst typischen Osteoderme und die Ausbildung primitiver Federn könnten früh in dieser Phase stattgefunden haben. Nach dem Auftreten der Maniraptoromorpha waren die folgenden 40 Millionen Jahre durch eine kontinuierliche Verkleinerung des Körpers und die Anhäufung neotenischer (jugendlicher) Merkmale gekennzeichnet. Hypercarnivorie wurde immer seltener, während sich die Gehirnschädel vergrößerten und die Vordergliedmaßen länger wurden. Die Haut entwickelte sich zu komplexen, federartigen Strukturen.

Die ältesten bekannten Paraves-Fossilien (und vermutlich die frühesten Avialae) stammen aus der Tiaojishan-Formation in China, die auf den späten Jura (Oxfordium) vor etwa 160 Millionen Jahren datiert wird. Zu den Avialae-Arten dieser Zeit gehören Anchiornis huxleyi, Xiaotingia zhengi und Aurornis xui.

Der bekannte, vermutlich frühe Avialae Archaeopteryx stammt aus etwas jüngeren Jura-Gesteinen (etwa 155 Millionen Jahre alt) aus Deutschland. Viele dieser frühen Avialae wiesen ungewöhnliche anatomische Merkmale auf, die möglicherweise auf die Vorfahren moderner Vögel zurückzuführen sind, aber im Laufe der Vogelevolution verloren gingen. Zu diesen Merkmalen zählen vergrößerte Krallen an der zweiten Zehe, die möglicherweise zu Lebzeiten den Boden berührten, sowie lange Federn oder „Hinterflügel“, die die Hinterbeine und Füße bedeckten und möglicherweise der Fortbewegung in der Luft dienten.

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Anchiornis-Exemplar YTGP-T5199

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Während der Kreidezeit diversifizierten sich die Avialae in eine große Formenvielfalt. Viele Gruppen behielten primitive Merkmale wie Krallenflügel und Zähne bei, wobei letztere bei einigen Avialae-Gruppen, einschließlich der modernen Vögel (Aves), unabhängig voneinander verloren gingen. Zunehmend steife Schwänze (insbesondere die äußerste Hälfte) lassen sich in der Evolution der Maniraptoromorpha beobachten. Dieser Prozess gipfelte in der Ausbildung des Pygostyls, einer Verknöcherung verschmolzener Schwanzwirbel. In der späten Kreidezeit, vor etwa 100 Millionen Jahren, entwickelten die Vorfahren aller modernen Vögel ein offeneres Becken, wodurch sie im Verhältnis zu ihrer Körpergröße größere Eier legen konnten. Vor etwa 95 Millionen Jahren entwickelten sie einen besseren Geruchssinn.

 

Eine dritte Stufe der Vogelevolution, beginnend mit den Ornithothoraces (den „vogelbrusttragenden“ Avialae), lässt sich mit der Verfeinerung der Aerodynamik und der Flugfähigkeit sowie dem Verlust oder der Verknöcherung mehrerer Skelettmerkmale in Verbindung bringen. Besonders bedeutsam sind die Entwicklung eines vergrößerten, gekielten Brustbeins und des Alula sowie der Verlust der Greifhände.

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Anchiornis huxleyi; ein kleiner, zweibeiniger Theropode der mehrere Gemeinsamkeiten mit Dromaeosauriden, Troodontiden und primitiven Avialaen aufwies.

Xiaotingia zhengi; ein Theropoden-Dinosaurier der Dank seiner langen Federn kurze Distanzen fliegen konnte

Aurornis xui, ein basales Mitglied der Avialae aus Nordchina, lebte vor 160 Millionen Jahren

Diversität der Vogelvorfahren

Die erste große und vielfältige Linie kurzschwänziger Avialae (Vogelverwandte) waren die Enantiornithes, die „Gegenvogelarten“. Sie wurden so genannt, weil der Aufbau ihrer Schulterknochen im Vergleich zu modernen Vögeln spiegelverkehrt war. Enantiornithes besiedelten ein breites Spektrum an ökologischen Nischen, von im Sand wühlenden Watvögeln und Fischfressern bis hin zu baumbewohnenden und samenfressenden Arten. Obwohl sie während der Kreidezeit die dominante Gruppe der Avialae darstellten, starben die Enantiornithes zusammen mit vielen anderen Dinosauriergruppen am Ende des Mesozoikums aus.

Viele Arten der zweiten großen Aviala-Linie, die sich diversifizierte, die Euornithes (was „echte Vögel“ bedeutet, da sie die Vorfahren der heutigen Vögel umfassen), waren semiaquatisch und spezialisierten sich auf den Verzehr von Fischen und anderen kleinen Wasserorganismen. Im Gegensatz zu den Enantiornithes, die landbasierte und baumbewohnende Lebensräume dominierten, fehlten den meisten frühen Euornithes Anpassungen an ein Leben auf Ästen; wahrscheinlich umfassten sie strandvogelähnliche Arten, Watvögel sowie schwimmende und tauchende Arten.

Zu Letzteren gehörten die oberflächlich möwenähnlichen Ichthyornis und die Hesperornithiformes, die sich so gut an die Jagd auf Fische im Meer anpassten, dass sie die Fähigkeit zu fliegen verloren und vorwiegend im Wasser lebten. Bei den frühen Euornithiern entwickelten sich auch viele Merkmale, die mit modernen Vögeln assoziiert werden, wie ein stark gekieltes Brustbein und zahnlose, schnabelartige Kieferabschnitte (obwohl die meisten nicht-avianen Euornithier Zähne in anderen Kieferabschnitten behielten). Zu den Euornithes gehörten auch die ersten Avialae mit einem echten Pygostyl und einem vollständig beweglichen Fächer aus Schwanzfedern. Ein Pygostyl ist ein verschmolzenes Skelettelement am Ende der Schwanzwirbelsäule bei Vögeln, das aus den letzten Schwanzwirbeln gebildet wird und als stabile Basis für die Steuerfedern dient. Dieser bewegliche Fächer ersetzte möglicherweise den Hinterflügel als primäres Mittel zur Manövrierfähigkeit und zum Bremsen im Flug.


Eine Studie zur Mosaikevolution des Vogelschädels ergab, dass der letzte gemeinsame Vorfahre aller Neornithes möglicherweise einen Schnabel ähnlich dem des heutigen Hakenschnabelvangas (Vanga curvirostris) und einen Schädel ähnlich dem des Pirols (Oriolus oriolus) besaß. Da beide Arten kleine, in der Luft und in den Baumkronen nach Nahrung suchende Allesfresser sind, wurde für diesen hypothetischen Vorfahren eine ähnliche ökologische Nische angenommen.

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Ichthyornis, der vor 93 Millionen Jahren lebte, war der erste bekannte prähistorische Vogelverwandte, von dem Zähne erhalten geblieben sind.

Rekonstruktion von Ichthyornis dispar

Diversifizierung der modernen Vögel

Die meisten Studien stimmen darin überein, dass der jüngste gemeinsame Vorfahre der modernen Vögel in der Kreidezeit lebte, wobei die Schätzungen von der Unterkreide bis zur Oberkreide reichen. Ebenso herrscht Uneinigkeit darüber, ob die frühe Diversifizierung der modernen Vögel größtenteils in der Kreidezeit stattfand und mit dem Zerfall des Superkontinents Gondwana zusammenhing oder später und möglicherweise als Folge des Massenaussterbens an der Kreide-Paläogen-Grenze erfolgte. Diese Uneinigkeit ist teilweise auf unterschiedliche Beweislage zurückzuführen: Die meisten molekularen Datierungsstudien deuten auf eine evolutionäre Radiation in der Kreidezeit hin, während Fossilienfunde auf eine Radiation im Känozoikum hindeuten.

Die Entdeckung von Vegavis aus dem Maastrichtium, der letzten Stufe der Oberkreide, im Jahr 2005 bewies, dass die Diversifizierung der modernen Vögel bereits vor dem Känozoikum begann. Die Verwandtschaftsverhältnisse eines älteren Fossils, des mutmaßlichen Hühnervogels Austinornis lentus, der auf etwa 85 Millionen Jahre datiert wird, sind noch immer zu umstritten, um einen fossilen Beweis für die Diversifizierung der modernen Vögel zu liefern. Im Jahr 2020 wurde Asteriornis aus dem Maastrichtium beschrieben; er scheint ein enger Verwandter der Galloanserae zu sein, der frühesten abzweigenden Linie innerhalb der Neognathae.

Versuche, molekulare und fossile Belege mithilfe genomweiter DNA-Daten und umfassender Fossilieninformationen in Einklang zu bringen, konnten die Kontroverse nicht beilegen. Eine Schätzung aus dem Jahr 2015, die eine neue Methode zur Kalibrierung molekularer Uhren verwendete, bestätigte jedoch, dass moderne Vögel zwar früh in der Oberkreide, wahrscheinlich in Westgondwana, entstanden, es aber um das Massenaussterben an der Kreide-Paläogen-Grenze zu einer starken Diversifizierung aller wichtigen Gruppen kam. Moderne Vögel hätten sich von Westgondwana aus auf zwei Wegen ausgebreitet. Zum einen durch einen antarktischen Austausch im Paläogen. Zum anderen vermutlich über Landbrücken im Paläozän zwischen Süd- und Nordamerika, die die rasche Ausbreitung und Diversifizierung der Neornithes in die Holarktis und die Paläotropen ermöglichten.[4] Andererseits deutet das Vorkommen von Asteriornis auf der Nordhalbkugel darauf hin, dass sich die Neornithes bereits vor dem Paläozän aus Ostgondwana ausbreiteten.

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