
Die Westliche Honigbiene (Apis mellifera)

Westliche Honigbiene (Apis mellifera)
(c) calliopegirl

Westliche Honigbiene (Apis mellifera)
(c) Claire O'Neill
Die neun Arten der Honigbienen
Der amerikanische Hymenopteren-Spezialist Michael S. Engel hat 1999 178 nominale Arten in der Gattung Apis (nach moderner Auffassung) anerkannt. Seiner Ansicht nach sind davon nur sieben Arten in drei Untergattungen gerechtfertigt. Spätere Bearbeiter haben zwei von Engel synonymisierten Arten wieder revalidiert, so dass heute überwiegend von neun Arten der Gattung ausgegangen wird. Der Status von drei weiteren Arten ist umstritten.
Mit Hilfe der molekularen Phylogenomik wurde die Gliederung der Gattung Apis in drei Untergattungen weitgehend bestätigt. Nathan Lo und Kollegen schlagen anhand genetischer Daten vor, die Unterarten Apis dorsata breviligula von Luzon und Apis cerana indica aus Südindien, und möglicherweise auch Apis dorsata binghami von Sulawesi, zusätzlich als eigene Arten aufzufassen. Die Datengrundlage ist aber unklar, so dass weitere Untersuchungen erforderlich sind.
Nach einer Veröffentlichung von Engel (1999) handelt es sich bei der Asiatischen Bergbiene nicht um eine eigenständige Art, sondern nur um eine Unterart der in einem großen Verbreitungsgebiet vorkommenden Östlichen Honigbiene (Apis cerana). Trotzdem wird in vielen Veröffentlichungen neueren Datums noch der bisherige lat. Name Apis nuluensis und nicht Apis cerana nuluensis verwendet.
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Untergattung Apis
(Höhlennistende Bienen)
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Westliche Honigbiene oder Europäische Honigbiene
(Apis mellifera)
Vorkommen: ursprünglich Europa, Afrika, Naher Osten; inzwischen durch den Menschen weltweit verbreitet. -
Rote Honigbiene (Apis koschevnikovi) Vorkommen: Borneo
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Apis nigrocincta
Vorkommen: Sulawesi, Mindanao -
Asiatische Bergbiene (Apis nuluensis) Vorkommen: Malaysia, Borneo
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Östliche Honigbiene oder Asiatische Honigbiene (Apis cerana)
Vorkommen: Indien, Sri Lanka, Südostasien, Borneo, Japan
Untergattung Megapis
(„Riesen-Honigbienen“)
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Kliffhonigbiene (Apis laboriosa)
Vorkommen: Himalaya, Vietnam -
Riesenhonigbiene (Apis dorsata)
Vorkommen: Indien, Südostasien, Borneo, Sri Lanka
Untergattung Micrapis
(Zwerg-Honigbienen)
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Zwerghonigbiene (Apis florea) Vorkommen: Südostasien, Persischer Golf, Sri Lanka
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Zwergbuschbiene oder Buschhonigbiene (Apis andreniformis)
Vorkommen: Südostasien, Borneo
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Kliffhonigbiene (Apis laboriosa)
(c) James Bailey
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Riesenhonigbiene (Apis dorsata)
(c) budak

Westliche Honigbiene (Apis mellifera)
(c) Oregon Department of Agriculture
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Rote Honigbiene (Apis koschevnikovi)
(c) Samuel Lee

Apis nigrocincta
Foto: Jean-Paul Boerekamps

Östliche Honigbiene oder Asiatische Honigbiene (Apis cerana) (c) emanon

Zwerghonigbiene (Apis florea)
(c) sunnyjosef

Zwergbuschbiene (Apis andreniformis)
(c) danielrjazz
Rassen und Unterarten der Westlichen Honigbiene
Rassen der Westlichen Honigbiene sind isolierte, künstliche Zuchtpopulationen der Art Apis mellifera. Sie werden in der Imkerei gezüchtet und vermehrt und sind heute weltweit verbreitet.
Unterarten und Ökotypen der Westlichen Honigbiene sind offene, natürliche Populationen der Apis mellifera, die einer ständigen Vermischung ihres Erbguts durch Genfluss ausgesetzt sind. Sie werden von der Imkerei in ihrem Erhalt bedroht.
Rassen in der Bienenzucht
Erst seit weniger als 100 Jahren steht den Bienenzüchtern bei der Züchtung von Honigbienen das komplette Instrumentarium wie imkerliche Königinnenzucht und instrumentelle Besamung zur Verfügung. Die Genetik der Westlichen Honigbiene wurde also nicht grundlegend verändert. Anders als bei bekannten Haustieren, ist es den Westlichen Honigbienen möglich, sowohl mit als auch ohne die Obhut des Menschen zu überleben. Die Populationen der heutigen Westlichen Honigbiene gelten als noch nicht domestiziert. Trotzdem wird die Westliche Honigbiene manchmal in der Liste der domestizierten Arten geführt. Stattdessen existiert der Vorschlag von Bienenwissenschaftlern, sie als halbdomestizierte Art anzusehen.
In der Bienenzucht ist und war der stets unscharfe Begriff Rasse, wie auch in der übrigen Biologie, umstritten. Hinzu kommt, dass die allerwenigsten Imker gezüchtete Bienenrassen halten. Die weit überwiegende Zahl von durch Imkern gehaltenen Honigbienenvölker kann sich natürlich und unkontrolliert mit fremden, verwilderten oder wilden Honigbienen verpaaren (hybridisieren) und ist genetisch kaum von diesen unterscheidbar. Bei diesen Honigbienen findet Selektion nach wie vor hauptsächlich durch natürliche Selektion statt und bei verwilderten oder wilden Honigbienen hauptsächlich für das Überleben in natürlichen Umgebungen und ohne menschliches Zutun.
Durch den Transport von Bienenvölkern über weite Entfernungen zur Nutzung in der Imkerei hat der Mensch das Verbreitungsmuster der ursprünglich vikariierend verbreiteten verschiedenen Honigbienenunterarten verändert und infolge von Hybridisierung durch Bienentransporte, seit wenigen Jahrzehnten auch durch Züchtung, deren Charakter beeinflusst. Durch die genetische Veränderung der Zucht sind die traditionell verbreiteten, wild lebenden oder von Imkern als Nutztiere gehaltenen natürlichen Unterarten, Ökotypen und die Landbienen in ihrem Bestand bedroht. Eine Folge dieser institutionellen Verdrängungszucht ist, dass die Dunkle Europäische Biene (Apis mellifera mellifera), die Unterart der Westlichen Honigbiene, die in Nord-, Ost- und Westeuropa heimische ist, heute auf der Liste gefährdeter Nutztierrassen steht.
Die Unterarten der Westlichen Honigbiene (Apis mellifera) sind natürlich entstandene, offene Populationen, die sich teilweise unterschiedlich gut für die Imkerei eignen, wodurch Menschen einige von ihnen bevorzugten und auch außerhalb ihres natürlichen Verbreitungsgebiets etablierten.
Ziel der Honigbienenzucht ist es, mit Hilfe künstlicher Selektion gewünschte genetisch vererbbare Eigenschaften in der Zuchtpopulation anzureichern und unerwünschte Eigenschaften auszudünnen. Dabei geht es vor allem um die Erhöhung des Ertrages von Honig und Züchtung von friedlichen Bienen mit geringem Schwarmtrieb. Hierzu werden Zuchtlinien aufgebaut um nahezu reinerbige Nachkommenschaft zu erhalten, in der Imkersprache wird dann von Zuchtlinien oder Linienzucht gesprochen. Es handelt sich im Wesentlichen um Inzucht, welche die genetische Vielfalt stark herabsetzt und die genetische Distanz zu den natürlichen, wild lebenden Populationen (Wildformen) erhöht. „Die meisten Lebewesen zeigen bei Inzucht eine geringere Vitalität, die Biene erweiset sich hier sogar als besonders anfällig. Zuchtlinien der Westlichen Honigbiene können im Allgemeinen in der freien Natur, ohne imkerliche Haltung, überleben. Die Überlebensraten bei verwilderten Völkern, bzw. bei Schwärmen die von imkerlichen Bienenständen stammen, sind geringer als in der Imkerei, aber ähnlich denen in der Natur.
Imkerei mit gezielter Auswahl (künstliche Selektion) von Königinnen und effektiver Methoden der Vermehrung und Aufzucht von Königinnen, begann nicht früher als Ende des 19. Jahrhunderts, unter anderem durch das Werk des amerikanischen Imkers Gilbert M. Doolittle Scientific Queen-Rearing von 1889. Seit dieser Zeit wurden selektierte Honigbienenvölker auf entlegene Vermehrungsstellen verbracht, auf Inseln oder in Bergtälern, und mit selektierten Drohnenvölkern verpaart. Um die gewünschten reinerbigen Inzuchtlinien von Honigbienen zu erhalten, bzw. zu stabilisieren, wurden vor allem in der Vergangenheit sogenannte Reinzuchtgebiete mit Belegstellen eingerichtet. Auch unsere eigene Imkerei befindet sich in einem sogenannten Schutzkreis, also im Wirkungsbereich einer Reinzuchtbelegstelle, in unserem Fall die Belegstelle Raggert im Klausbachtal, welche vom Imkerverein Berchtesgaden betrieben wird. Wir müssen daher strengstens darauf achten, nur Bienen von gleicher Abstammung, wie in der Belegstelle zu halten.


Die Bilder oben zeigen Freiständer und Begattungskästchen auf der Belegstelle Raggert, einer Reinzucht-Belegstelle der Unterart Apis mellifera carnica im Nationalpark Berchtesgaden. (c) Imkerverein Berchtesgaden
Die imkerliche Hochzucht mit der vollen Kontrolle der mütterlichen und väterlichen Seite bei der Paarung von Honigbienen geschieht seit 1920 durch die Erforschung und Einführung der künstlichen Besamung durch den amerikanischen Forscher Lloyd R. Watson. Die Möglichkeit der künstlichen, instrumentellen Besamung von Bienenköniginnen hat die Möglichkeiten der Zucht wesentlich verbessert und vereinfacht.
Die erst in den letzten 100 Jahren einsetzende Bienenzüchtung hat Zuchtlinien und Stämme begründet, die auf der bewusst herbeigeführten Kreuzung beruhen. Erst seit kurzer Zeit existieren außerdem moderne Zuchtlinien.
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Anfänge der modernen Bienenzucht: Lorenzo L. Langstroth patentiert 1853 die moderne Magazinbeute (Langstroth-Beute). Er publiziert 1859 A Practical Treatise on the Hive and the Honey-Bee. Charles Dadant entwickelt daraus 1874 die Dadant-Beute, die er industriell herstellt und vermarktet. Er vermehrt Kreuzungen aus einheimischen Dunklen Bienen mit importierten Italiener Bienen, die er erfolgreich vermarktet. Gilbert M. Doolittle publiziert 1889 das einflussreiche Buch Scientific Queen-Rearing as Practically Applied.
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Schweizer Landrassenzucht: 1897 schuf Ulrich Kramer die ersten Belegstationen für die Zucht der Schweizer Landrasse, mit der ‚Nigra‘ als wichtigstem Zuchtstamm. Dies geschah als Reaktion auf die zunehmende Zahl von durch Imkern importierten und vermehrten Stämmen und Zuchtlinien aus der Honigbienenzucht und „Mischlingen, die sich aus den Importen ergaben“. Diese Belegstationen arbeiteten nach Art der Primitivzucht vergleichbar einer Standbegattung.
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Deutsche Landrassenzucht: ab 1908 entsteht die erste deutsche Reinzucht-Belegstelle für die Deutsche Dunkle Biene im Nürnberger Reichswald durch die Königliche Landesanstalt für Bienenzucht in Erlangen, mit Leistungen vergleichbar einer Standbegattung. Ab 1934 jedoch als ‚Reinzuchtbelegstelle Nummer 1‘ bezeichnet. Verantwortlich waren Enoch Zander und K. Hofmann. Im Laufe der 1950er bis 60er Jahre wurden alle Belegstellen auf die Kärntner Biene umgestellt.
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Bienenzüchtungskunde in Deutschland: Der weltweit erste ‘Bienenprofessor’ Ludwig Armbruster publiziert 1919 seine Bienenzüchtungskunde über die genetische Vererbung bei Honigbienen und deren praktische Anwendung in der Bienenzucht. Er beeinflusst damit Karl Kehrle in GB (siehe unten).
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Künstliche Besamung bei der Honigbiene: Erforschung und Erfindung der Instrumentellen Besamung seit 1920 durch den amerikanischen Forscher Lloyd R. Watson. Die moderne, wissenschaftliche Bienenzucht beginnt.
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Resistenzzucht der Buckfastbiene in GB: Karl Kehrle (Bruder Adam) begann 1916 als Bienenzüchter im englischen Benediktinerkloster Buckfast Abbey mit der Resistenzzucht von Honigbienen, weil ein Großteil der britischen Bienenvölker seit 1913 stark an Virosen litt, die durch die Tracheenmilbe übertragen wurde. Zudem züchtete er darauf, bestimmte Eigenschaften (z. B. Sammeltrieb, Sanftmut etc.) zu stärken und andere (z. B. Schwarmtrieb) zu reduzieren. Kehrle entwickelte ab 1920 das dynamische Zuchtverfahren, ein dynamisches Verfahren aus Reinzucht, Veredelungszucht und Kombinationszucht mit verschiedenen Unterarten der Westlichen Honigbiene. Es bietet die Möglichkeit einer zeitlich unbegrenzten Weiterzüchtung der Buckfastbiene ohne Inzuchtdepression. Farbunterschiede und verschiedene morphometrische Körpermerkmale sind dabei keine Auslesekriterien.
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Reinzucht von Linien der Kärntner Biene – durch Guido Sklenar ab ca. 1922 (‚Stamm 47‘) und durch Hans Peschetz ab 1926, mittels Inzucht. Ab 1929 entstand der ‚Stamm Glockner‘. Farbunterschiede und verschiedene morphometrische Körpermerkmale sind in der Carnica-Zucht wichtige Auslesekriterien; Die Vitalität und Leistung der Inzuchtlinien und Stämme nimmt nach wenigen Jahren immer wieder stark ab (Inzuchtdepression); Belegstellen werden wichtig; Grundsatz: „grau, sanft, ruhig“.
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Resistenzzucht in den USA: Im Jahr 1934 startete in Iowa, USA, ein Zuchtprogramm, mit dem Ziel Völker mit einer Resistenz gegenüber der Amerikanischen Faulbrut (AFB) (verursacht durch Paenibacillus larvae) zu züchten. O. Wallace Park, Frank C. Pellet und F. B. Paddock betrieben hierzu einen Versuch-Bienenstand in Iowa mit 25 Völkern; 1936 dann eine 100 Quadratkilometer große, nahezu isolierte Test- und Belegstelle in Texas. Ab 1944 wurde instrumentell besamt und genetische Untersuchungen durch Walter C. Rothenbuhler (Ohio) aufgenommen. Die Rate an AFB-resistenten Kolonien erreichte fast 100 %. Daraus entwickelten sich Zucht-Programme für Resistenz gegen Kalkbrut (verursacht durch Ascosphaera apis), Tracheenmilben (Acarapis woodi). Alle diese Zuchtprogramme hatten das hygienische Verhalten der Bienenkollonie im Fokus, das Entfernen und Verbringen von infizierter Brut. Heute gibt es gute Evidenzen, dass hygienisches Verhalten auch gut gegen den Parasitenbefall mit Varroa destructor hilft.
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Afrikanisierte Honigbiene: spektakulärer Unfall der Honigbienenforschung durch ungewollte Auswilderung von Ostafrikanischen Hochlandbienen in Südamerika. Natürliche Hybride mit dort in der Landwirtschaft gehaltenen europäischen Honigbienen waren in freier Wildbahn überlebensfähig – auch als Killerbienen bekannt.
Teilweise wurde es ungute Tradition, Rassestandards für künstliche Zuchtpopulationen zu definieren und diese verwirrenderweise mit dem dritten Namensteil des Trinomen für die Unterart, der dem Binomen für die Art Apis mellifera nachgestellt wird, wie carnica, ligustica etc., zu benennen; vgl. jedoch Buckfastbiene. Die Buckfastbiene ist das Ergebnis von zahlreichen Zuchtfortschritten, die von Karl Kehrle, einem Imker, ab 1916 im englischen Kloster Buckfast und später von der internationalen Gemeinschaft der Buckfastzüchter erbracht wurden. Heute ist die Buckfastbiene weltweit verbreitet. Für die Buckfastbiene wird kein wissenschaftlicher Name verwendet, was natürlich richtig ist, wenn es sich um, durch Zucht entstandene Rassen und nicht um natürlich entstandene Unterarten einer Tierart handelt.
Unterarten und Ökotypen
In Bienenwissenschaft, Biologie und Agrarwissenschaft benutzt man die Fachbegriffe Population, Unterart, Ökotyp, besonders bei natürlichen, wild lebenden Honigbienen. Die hier gewählten Trinomen oder dreiteilige Namen bezeichnen nach der zoologischen Nomenklatur folgende Unterarten der Westlichen Honigbiene:

Vermutetes Verbreitungsgebiet der Unterarten in Europa und Asien nach der letzten Eiszeit (Autor: Karl Udo Gert)
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Unterarten Europas
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Apis mellifera adami
(die Kretische Biene) -
Apis mellifera carnica
(die Kärntner Biene, auch Krainer Biene, weltweit exportiert und genutzt) -
Apis mellifera cecropia
(die Südgriechische Biene) -
Apis mellifera cypria
(die Zyprische Biene) -
Apis mellifera iberiensis
(die Iberische Biene,
auch Spanische Biene) -
Apis mellifera ligustica
(die Italienische Biene,
weltweit exportiert und genutzt) -
Apis mellifera macedonica
(evtl. syn. A. m. artemisia)
(die Makedonische Biene) -
Apis mellifera mellifera
(die Dunkle Biene, auch Braunelle,
autochthone heimische Honigbiene in Nord-, Ost- und Westeuropa) -
Apis mellifera ruttneri
(die Maltesische Biene) -
Apis mellifera siciliana
(die Sizilianische Biene,
fälschlich A. m. sicula) -
Apis mellifera sossimai,
syn. A. m. cerifera
(die Ukrainische Biene) -
Apis mellifera taurica
(die Krim Biene)
Unterarten Afrikas
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Apis mellifera adansonii
(die Westafrikanische Biene,
Nigeria, Burkina Faso) -
Apis mellifera capensis
(die Kapbiene, Südafrika) -
Apis mellifera intermissa,
syn. A. m. major
(die Tellbiene, Tunesien) -
Apis mellifera jemenitica,
syn. A. m. nubica
(die Arabische Biene,
Somalia, Uganda, Sudan, Jemen) -
Apis mellifera lamarckii
(die Ägyptische Biene) -
Apis mellifera litorea
(die Ostafrikanische Küstenbiene) -
Apis mellifera monticola
(die Ostafrikanische Bergbiene,
bewohnt regenreiche Wälder Ostafrikas in Höhen von 2400 bis 3000 Meter) -
Apis mellifera sahariensis
(die Saharabiene)
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Apis mellifera scutellata
(die Ostafrikanische Hochlandbiene) -
Apis mellifera simensis
(die Äthiopische Biene) -
Apis mellifera unicolor
(die Madagaskarbiene)
Unterarten Asiens
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Apis mellifera anatoliaca
(die Anatolische Biene) -
Apis mellifera artemisia
(die Biene der Russischen Steppe) -
(die Kaukasische Biene,
weltweit exportiert und genutzt) -
(die Tian Shan Biene)
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Apis mellifera remipes,
syn. A. m.armeniaca
(die Armenische Biene) -
Apis mellifera sinisxinyuan
(die Xinyuan Biene) -
Apis mellifera syriaca
(die Syrische Biene)

Apis mellifera carnica (c) Ahmed Mujčinović

Apis mellifera cecropia (c) Sotiris Kountouras



Apis mellifera cypria (c) lwestgeest1955
Apis mellifera iberiensis (c) Luis Orlando
Apis mellifera ligustica (c) birdersue

Apis mellifera mellifera (c) Bastien Louboutin

Apis mellifera ruttneri (c) Andy Goerdel

Apis mellifera siciliana (c) Jakob Fahr

Apis mellifera adansonii (c) markusgmeiner

Apis mellifera capensis (c) Marie Delport

Apis mellifera litorea (c) Martha Mutiso


Apis mellifera sahariensis (c) l0r32
Apis mellifera scutellata (c) Rudolph Steenkamp

Apis mellifera unicolor (c) andrys_201

Apis mellifera anatoliaca (c) wingwatcher48
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Apis mellifera caucasia (c) Zeynel Cebeci
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Apis mellifera syriaca (c) Rafi Amar

Maltesische Biene (Apis mellifera ruttneri)
(c) Terry Caselli
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Kapbiene (Apis mellifera capensis) an einer Paradiesvogelblume (Strelitzia reginae)
(c) Jeltje van den Bosch
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Arabische Biene (Apis mellifera jemenitica)
(c) Leoš Smutný a Antonín Horáček
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Armenische Bienen (Apis mellifera remipes)
(c) sobbax
Körperbau
Die Körperlänge der Tiere beträgt 15 bis 18 Millimeter bei der Königin, 13 bis 16 Millimeter bei Drohnen und 11 bis 13 Millimeter bei Arbeiterinnen. Die Arbeiterinnen erreichen ein Durchschnittsgewicht von 82 Milligramm, die Königin dagegen ein Gewicht von 250 bis 300 Milligramm. Diese Zahlenwerte gelten für die fast ausschließlich weltweit in der Imkerei gehaltenen europäischen Rassen der Westlichen Honigbiene, einige Rassen aus den wärmeren Klimaregionen Afrikas sind dagegen kleiner. Man kann die Königin leicht an ihrer Größe und dem verlängerten Hinterleib erkennen. Die Drohnen unterscheiden sich von den Arbeiterinnen vor allem durch ihre deutlich größeren Facettenaugen.
Die Grundfarbe der Westlichen Honigbiene ist braun, wobei bei einigen Rassen vor allem die ersten Hinterleibssegmente auch gelblich, orange über rot bis lederbraun gefärbt sein können. Am hinteren (basalen) Bereich besitzen die Segmente des Hinterleibs (Abdomen) jeweils eine helle, filzartige Haarbinde, die die helle und dunkle Streifenfärbung bewirkt. Anders als oft z. B. in Kinderbüchern dargestellt, ist der Hinterleib der Honigbiene also nicht schwarz-gelb gefärbt, im Unterschied zur schwarz-gelben Warnfärbung der Wespe. Der Brustteil (Thorax) der Tiere ist gelbbräunlich behaart.

1: Zunge; 2: Mündung der Hinterkieferdrüse;
3: Unterkiefer; 4: Hauptmandibeln; 5: Oberlippe;
6: Unterlippe; 7: Mandibeldrüse (Oberkieferdrüse);
8: Hintere Mandibeldrüse; 9: Mundöffnung (Schlund); 10: Futtersaftdrüse; 11: Gehirn;
12: Punktaugen; 13: Brustspeicheldrüsen;
14: Brustmuskeln; 15: Flugspange; 16: Vorderflügel;
17: Hinterflügel; 18: Herzschlauch; 19: Stigmata;
20: Luftsack; 21: Mitteldarm; 22: Herzklappen
23: Dünndarm; 24: Duftdrüse;25. Hinterleibsdrüsen; 26: Kotblase; 27: After;
28: Stachelscheide; 29 Giftblase; 30: Bogen des Stachelkanals; 31: Giftdrüsen; 32: Kleine Drüse; 33: Samenblase; 34: Wachsdrüsen;
35: Bauchmark; 36: Ventilschlauch;
37: Ventiltrichter; 38: Eingang zum Ventiltrichter (Mageneingang); 39: Honigmagen;
40: Herzschlinge (Hauptschlagader);
41: Speiseröhre; 42: Nervenstrang; 43: Kiefer;
44: Pollenbürste
a: Hüfte; b: Oberschenkelring; c: Oberschenkel;
d: Schiene; e: Pfote mit 5 Artikulationen und Klauen; f: Tarsus; g: Tarsusgelenk; h: Krallen
Flügel
Die Radialzelle des Vorderflügels ist schmal und sehr langgezogen und hat fast parallele Seiten mit nur einer leichten Krümmung. Die Bienen besitzen kräftige Flügelantriebsmuskeln, die für die Flügelbewegungen sorgen. Daneben können die Vibrationen der Thoraxmuskeln zur Temperaturregulierung im Stock genutzt werden. Es wird über sie entweder Wärme erzeugt, oder aber die Bienen setzen das Flügelfächeln zur Ventilation ein. Mit Hilfe ihrer Flugmuskulatur können die Bienen auch Laute erzeugen, was allerdings recht selten passiert. Beispiele dafür sind das sogenannte Tuten und Quaken junger Königinnen kurz vor und nach dem Schlüpfen und das „Bepiepen“ beim Trachttanz, wenn die Trachtquelle versiegt ist. An den beiden Hinterflügeln der Honigbiene sind kleine Harken (siehe Bild). Mit ihnen lassen sich die vier einzelnen Flügel zu einem großen Flügelpaar zusammenkoppeln, womit die Biene den Auftrieb erhöhen kann.

Flügel der Westlichen Honigbiene (c) Paul Tavares

Hier erkennt man die Harkenreihe des Hinterflügels, der in den Vorderflügel im Flug eingeharkt werden kann (Foto: M.R.Weber01)
Stachel
Königin und Arbeiterinnen besitzen als weibliche Tiere einen Giftstachel. Zu Gunsten des Eierlegens hat sich jedoch bei der „Brutmaschine“ Königin der Stachelapparat zurückgebildet. Dieser ist somit nur bei den Arbeiterinnen voll ausgebildet. Der Giftstachel der Honigbiene ging in der Entwicklungsgeschichte aus einem Legestachel hervor. Die meisten Bienenarten besitzen ebenfalls einen Giftstachel zur Verteidigung. Der Stachel der Arbeiterinnen hat als Besonderheit kleine Widerhaken. Wenn der Stachel gegen Insekten eingesetzt wird, bleibt er im Gegensatz zu Säugetierhaut nicht stecken.
In erster Linie wird der Stachel zur Verteidigung gegen andere Insekten eingesetzt, in deren nicht elastischem Chitinpanzer sich seine Widerhaken nicht verfangen. Beim Menschen oder anderen Wirbeltieren bleibt der Stachel durch die Widerhaken jedoch in der elastischen Oberhaut stecken, weswegen die Biene ihn, anders als zum Beispiel Wespen, nicht oder nur selten wieder herausziehen kann. Ihr kompletter Stechapparat inklusive Giftblase wird deswegen beim Wegfliegen aus dem Hinterleib gerissen, was für die Biene eine tödliche Verletzung bedeutet. Der so herausgerissene Stechapparat pumpt über den Stachel weiteres Bienengift in den Körper des Feindes. Des Weiteren setzt die Biene in dem Moment, in dem sie ihren Stachel einbüßt, ein Alarmpheromon frei. Dies kann in der Nähe des Bienenstocks weitere Artgenossinnen auf den Plan rufen, die ihrerseits den Feind angreifen. Sie stechen bevorzugt an die gleiche Stelle, dort, wo das Alarmpheromon am stärksten konzentriert ist, häufig aber auch in Gesicht und Kopf, wenn Augenpartie oder dunkle Haare für sie zu erkennen sind. Deshalb sollte man sich in einem solchen Fall zügig von den Bienenstöcken entfernen. Imker vermeiden bei der Arbeit an den Bienenvölkern diese Gefahr, indem sie Rauch erzeugen. Da die Bienen dann ein Feuer erwarten, machen sich viele bereit, den Stock zu verlassen, indem sie Honig aufnehmen, was sie wiederum ablenkt. Auch mittels Imker-Schleier und heller, abschließender Kleidung sowie dem Verzicht auf Deodorant, Shampoo und Parfum (manche Inhaltsstoffe können Bienen aggressiv machen), kann man Stichen entgegenwirken.
Die bei einem Stich eingespritzte Giftmenge wird mit 0,1 mg angegeben. Todesfälle durch Bienenstiche sind selten, kommen aber vor. In Deutschland sind 20 bis 30 Tote im Jahr zu erwarten.

Stechende Biene; Der mit Widerhaken versehene Stachel und der ganze Stechapparat mit Giftblase wird aus dem Hinterleib der Biene gerissen und bleibt an der Stichstelle. Muskeln am Stechapparat pumpen weiter Gift in die Wunde. (Foto: Waugsberg)

Stachelapparat einer Arbeiterin
Beine
Die Beine der Honigbienen sind wie die anderer Insekten gegliedert. Die Hinterbeine der Arbeiterinnen spielen wie auch bei vielen anderen Bienenarten beim Pollensammeln eine große Rolle, weswegen das erste Tarsenglied stark verbreitert ist. An seiner Innenseite trägt es einen dichten Besatz von Haarborsten, das so genannte „Bürstchen“, mit dessen Hilfe die Biene hängengebliebenen Pollen von ihrem behaarten Körper oder ihren anderen Beinen abbürsten kann. Ein Pollenkamm am Ende jedes Unterschenkels hilft, den Blütenstaub aus dem Bürstchen des jeweils anderen Hinterbeines herauszukämmen. Der Unterschenkel ist außen mit langen Haaren besetzt, die eine flache Vertiefung, das „Körbchen“, umsäumen. Mit Hilfe eines Fersensporns wird der Pollen durch eine Spalte zwischen Fuß und Unterschenkel aus dem Pollenkamm heraus und auf die Körbchenseite des Unterschenkels gedrückt. Im Körbchen können dann größere Pollenmengen in Form von „Höschen“ gesammelt und zum Stock transportiert werden.
Mundwerkzeuge und Verdauung
Die Honigbiene hat wie alle Bienen leckend-saugende Mundwerkzeuge. Neben den Mandibeln besitzen sie einen Saugrüssel, der aus den miteinander verwachsenen Maxillen und dem Labium besteht. Beim Nektarsaugen gelangt der Nektar, nachdem er den Rüssel passiert hat, in die Speiseröhre und anschließend in den Honigmagen, der dem eigentlichen Darm vorgeschaltet ist. Dieser Honigmagen (Synonyme: Honigblase, Sozialmagen) dient als Behälter, aus dem andere Stockmitglieder mit Nahrung versorgt werden können, indem die Arbeiterin den Nektar wieder erbricht. Ein Teil des dort gehorteten Nektars dient aber auch der Eigenversorgung. Über ein ventilartiges Verbindungsstück ist der Honigmagen mit dem Bienendarm verbunden. Wird das Ventil geöffnet, fließt Nektar in den Darm und kann dort verdaut werden.

Innenseite eines Hinterbeines; Erstes, stark vergrößertes Tarsenglied mit „Bürstchen“ in Bildmitte. (Foto: Siga)

Honigbiene mit Mundwerkzeug
(Foto: Muehlstein-Online)
Augen
Die Facettenaugen der Honigbiene sind mit feinen Härchen überzogen (siehe Bilder). Das unterscheidet sie eindeutig von fast allen Wildbienen. Die Augen von Arbeiterinnen und Königinnen sind etwa gleich groß, die der Königinnen wirken kleiner aufgrund von deren höherer Körpergröße. Diejenigen der Drohnen sind erheblich größer. Bei Arbeiterinnen wurden über 5000, bei den Königinnen knapp 4500 Facetten (Einzelaugen, Ommatidien) gezählt, bei den Drohnen sind es ungefähr 10000.[9] Außer den Komplexaugen besitzen Bienen drei Einzelaugen (Ocellen) auf der Stirn zwischen diesen.
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Makroaufnahme des Kopfes
Foto: "Diego Delso, delso.photo, License CC BY-SA"
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Detail des Auges
Foto: "Diego Delso, delso.photo, License CC BY-SA"
Sozialstruktur
Honigbienen sind Insekten und lassen sich domestizieren und gradweise auch zähmen. Eine erfolgreiche Haltung erfordert, den Bien zu verstehen.
Phänotypen:
Im Bienenstock gibt es drei Typen von Bienen, die sich in Größe und Körperform unterscheiden. Die Königin ist etwas größer und hat einen langen und schlanken Hinterleib, der die Flügelspitzen weit überragt. Sie ist normalerweise das einzige voll entwickelte Weibchen im ganzen Stock, sozusagen die Mutter des gesamten Bienenstaates. Die große Masse des Volkes wird von den Arbeiterinnen gebildet, zigtausend kleineren Weibchen, deren Ovarien im Vergleich zur Königin viel kleiner und wesentlich weniger leistungsfähig, aber dennoch voll funktionsfähig ausgebildet sind.
Von einer gesunden Königin wird fortlaufend eine Botenstoffmischung, die sogenannte Königinnensubstanz (englisch: Queen Mandibular Pheromone – QMP), aus ihren Mandibeldrüsen in den Stock abgegeben. Das in dieser Mischung enthaltene Pheromon namens 9-Oxo-trans-2-Decensäure unterdrückt bei den Arbeiterinnen die Funktion ihrer Ovarien und damit eine mögliche Eiablage. Aus unterschiedlichen Gründen kommt es bei der einen oder anderen Arbeiterin gelegentlich dazu, dass die Pheromone der Königin nicht wie beabsichtigt wirken und diese Arbeiterin dann Eier legt. Deshalb kontrollieren sich alle Arbeiterinnen ständig gegenseitig, ob eine von ihnen doch Eier legt, welche dann von den anderen Arbeiterinnen oder der Königin unverzüglich abgetötet werden.
Außerdem sorgt diese Botenstoffmischung für eine Veränderung des Lernverhaltens der jungen Arbeiterinnen. Als frisch geschlüpfte Bienen sind sie in ihren ersten Lebenstagen dafür zuständig, ihre Königin zu füttern und zu pflegen. Bei dieser Tätigkeit sind sie hohen Dosen von QMP ausgesetzt, welches in erster Linie bewirkt, dass bei jungen Arbeiterinnen aversives Lernen verhindert wird. Sie entwickeln folglich keine Aggressionen untereinander und gegen ihre Tätigkeit, und verrichten ihre Aufgabe friedlich und widerstandslos. Insbesondere verzichten sie dadurch auf den Einsatz ihres Stachels bei unangenehmen Erfahrungen im Bienenstock. Dagegen ist appetitives Lernen durchaus ausgeprägt, d. h. angenehme Reize führen zu Lernerfahrungen. Mit fortschreitendem Alter der Bienen lässt der Einfluss der Pheromone zu ihrem Überlebensvorteil nach, da nun die Arbeiterinnen andere Aufgaben wie beispielsweise die Nahrungssuche übernehmen müssen. Hierbei ist Lernen auch durch unangenehme Erfahrungen unbedingt erforderlich.
Zur Zeit, in der auch Schwärme möglich sind, etwa von April bis Juli, gibt es als dritten Phänotyp auch noch ca. 500 bis maximal 2000 Drohnen im Bienenvolk. Diese sind größer als die Arbeiterinnen und fallen durch ihre plumpe, gedrungenere Körperform und ihre großen Augen auf. Sie besitzen als männliche Tiere keinen Giftstachel. Ihre Antennen sind darauf spezialisiert, den Pheromonduft von jungen Königinnen aufzunehmen, um sich dann hoch in der Luft (im Flug) mit diesen zu paaren, siehe auch Drohnensammelplatz.

Die Bienenkönigin (Mitte) mit ihrem Hofstaat. Die Königin wird gerade von einer Arbeiterin gefüttert. (Foto: Waugsberg)
Fortpflanzung:
Etwa 3 bis 4 Tage alte Drohnenlarven im milchigen Futtersaft liegend und am Zellenboden haftende stiftförmige Eier
Die heute weltweit in der Imkerei gehaltenen Rassen der Westlichen Honigbiene leben in einem Staat, der als Maximum etwa zur Sommersonnenwende 40.000 bis 60.000 Bienen beherbergt. Die meiste Zeit des Jahres besteht das Bienenvolk nur aus Weibchen: aus der Königin, die als einzige Eier legt (bis zu 2000 Stück am Tag), und aus den unfruchtbaren Arbeiterinnen, die Pollen und Nektar sammeln, die Larven aufziehen und den Stock verteidigen. Ab dem Frühsommer werden auch laufend einige hundert männliche Bienen (Drohnen) aufgezogen.
Die Drohnen entstehen durch Parthenogenese, indem die Königin unbefruchtete Eier legt. Allein durch die besondere Form der Königinnenzelle an der Bienenwabe und die unterschiedliche Fütterung der Larven wird bestimmt, ob sich ein befruchtetes Ei zu einer Königin oder Arbeiterin entwickelt. Die Differenzierung der Larve zur Königin wird vor allem dadurch bestimmt, dass sie in weit größerem Maße als die Arbeiterinnenlarven den sogenannten Futtersaft Gelée royale erhält. Königinnen leben mehrere Jahre, während die Lebensspanne von Arbeiterinnen einige Wochen oder Monate beträgt.
Erreicht ein Bienenvolk ab etwa Mai eine gewisse Größe, so schwindet das Raumangebot im Stock (beispielsweise in der Magazin-Beute). Sinkt zudem die Konzentration bestimmter Pheromone unter einen Schwellenwert, so werden die Aufzucht neuer Königinnen und der Schwarmtrieb ausgelöst. Das Bienenvolk teilt sich, indem etwa eine Woche, bevor die erste neue Königin schlüpft, die Hälfte des Volkes mit der alten Königin ausschwärmt und eine neue Kolonie gründet.
Eine junge Königin fliegt im Alter ab sechs Tagen bei geeignetem, sonnigem Wetter mehrmals zu einem Hochzeitsflug aus. Dabei paart sie sich mit insgesamt bis zu 20 Drohnen anderer Staaten hoch in der Luft. Der Drohn stirbt bei der Kopulation. Die befruchtete Königin fliegt zum Stock zurück.
Gegen Ende der Brutsaison werden die im Volk verbliebenen Drohnen von den Arbeiterinnen aus dem Stock vertrieben oder mit Stichen getötet, was Drohnenschlacht genannt wird.
Ein nachgewiesener Vorteil der Promiskuität der Bienenkönigin ist die damit erreichte Steigerung der genetischen Vielfalt neuer freier Bienenvölker. Diese bewirkt, dass solche Völker im Vergleich zu experimental erzeugten genetisch einheitlichen Bienenvölkern mehr Nachwuchs aufziehen, mehr Futter sammeln und größere Vorräte anlegen, wodurch in der Regel mindestens ein Viertel dieser Völker auch den ersten Winter überstehen. Genetisch einheitliche Bienenvölker hatten dagegen ihre Vorräte spätestens im Dezember aufgebraucht und verhungerten anschließend.

Etwa 3 bis 4 Tage alte Drohnenlarven im milchigen Futtersaft liegend und am Zellenboden haftende stiftförmige Eier (Foto: Waugsberg)

Drohn (männliche Biene) (Foto: USGS Bee Inventory and Monitoring Lab from Beltsville, Maryland, USA)
Schwärmen und Nistplatzsuche
Bienen gründen neue Völker, indem ein Schwarm, ein Teil des bestehenden Volks, auszieht und sich ein neues Zuhause sucht. Auf welche Weise Bienen das tun, wurde durch Martin Lindauer, einen Schüler von Karl von Frisch, erstmals erforscht. Thomas Dyer Seeley entdeckte später das komplexe demokratische Entscheidungsprinzip bei der Einigung des Schwarms für einen neuen Nistplatz.
Die Schwarmzeit ist im Frühsommer, damit genügend Zeit für die Suche nach einem geeigneten Platz und für das Anlegen der Wintervorräte ist. Der Bienenschwarm, der sogenannte Vorschwarm, das sind etwa 6000 bis 14.000 Bienen beziehungsweise zwei Drittel eines alten Bienenvolks, verlässt mit der alten Königin, die seit einiger Zeit nicht mehr gefüttert wurde, sein Volk. Die Schwarmbienen haben sich zuvor stark mit Honig gesättigt und waren bis dahin sehr inaktiv. Die Muskulatur der auszugswilligen Bienen beginnt zu zittern, ihre Flugbereitschaftstemperatur steigt auf 35 °C. Bis heute ist nicht bekannt, welche Reize bei den aufbruchswilligen Bienen das Signal auslösen, dass sie zusammen plötzlich aufbrechen. Der Schwarm lässt sich nach Auszug in der Nähe als Traube für wenige Stunden nieder. Oft dienen Bäume als Raststätte. Wenige hundert Kundschafterinnen, etwa 3–5 Prozent des Schwarms, erkunden die nähere Umgebung nach einem neuen optimalen Nistplatz. Sie teilen den anderen Bienen in der Schwarmtraube mehrere geeignete Plätze durch Schwänzeltanz mit, den sie auf dem Rücken der wartenden Bienen ausführen. Zunächst weisen die Kundschafterinnen auf verschiedene geeignete Orte in einem Radius von bis zu 5 Kilometern hin. Diese Orte werden von den Kundschafterinnen nach sechs bis zehn Kriterien bewertet. Unter den Kriterien sind neben den genannten auch die Höhe des Eingangs über dem Boden, eventuell vorhandene Waben eines früheren Bienenschwarms, Feuchtigkeit und die Entfernung vom bisherigen Bienenvolk. Mit Dauer und Intensität des Schwänzeltanzes wird den Bienen im Schwarm die Qualität jedes potenziellen Nistplatzes mitgeteilt. Besonders eifrige Kundschafterinnen (Spurbienen) veranlassen die anderen, ebenfalls ihr Angebot zu überprüfen. Nur selten können die Bienen des Schwarms sich nicht auf einen Platz einigen oder verlieren ihre Königin, die sie aber in der Regel wieder finden. Es kommt vielmehr in der zur Verfügung stehenden Zeit von wenigen Tagen, in denen die Bienen keinerlei Nahrung zu sich nehmen, zu einem komplizierten, optimalen Abwägungs- und Entscheidungsprozess.
Weist zum Schluss eine große Zahl von Kundschafterinnen auf denselben Ort, wird im Schwarm ein bis heute biochemisch nicht näher analysierter Schwellenwert oder Quorum überschritten. Das Schwellenwertprinzip bei der Nistplatzwahl konnte von Seeley mathematisch simuliert werden. Ist der Schwellenwert erreicht, bricht der Schwarm zusammen mit der Königin auf. Die Königin selbst hat keine Mitwirkung an der Schwarmentscheidung. In der Schwarmwolke weisen Spurbienen den Weg, indem sie immer wieder im Schwarm nach vorne fliegen und außen am Rand langsam wieder zurück. In der Nähe des Ziels fliegen sie zum Eingang und sterzeln, sie weisen also dem Schwarm durch Duftstoffe den Weg.
Mit dem gesamten geschilderten Prozess, einer Kombination aus individueller Intelligenz (Bewertung eines Nistplatzes durch einzelne Kundschafterinnen) und kollektiver Intelligenz oder Schwarmintelligenz (Entscheidung des Schwarms), wird in einem demokratischen Verfahren durch wenige Repräsentanten des Schwarms in kurzer Zeit ein für den ganzen Schwarm bestmöglicher und von allen akzeptierter Konsens für die neue Behausung gefunden und diese bezogen.

Bienenschwarm an einem Zaun (Foto: Bidgee.)

Bienenschwarm in einem Baum (c) Manuel Raab
Aufbau des Nests
Bienen bauen ihre Waben aus Wachs, das sie in Form kleiner Schuppen aus den Wachsdrüsen ihrer Bauchringe ausschwitzen. In den Waben ziehen sie ihren Nachwuchs auf und lagern Honig sowie Pollen. Der Honig dient als Energiequelle und liefert dem Bienenkörper sozusagen das Heiz- und Betriebsmaterial. Der eiweißreiche Blütenstaub bietet dem wachsenden Bienenkörper die Baustoffe. Der Honig wird von den Bienen entweder aus dem Nektar von Blüten oder aus Honigtau erzeugt. Honigtau kann von Sekreten lebender Pflanzen stammen oder von Sekreten, die von Insekten abgesondert wurden, die auf diesen Pflanzenteilen leben (Beispiel: Tannenhonig).
Da in einem Bienenstock die Insekten auf engstem Raum bei etwa 35 °C zusammenleben, herrschen dort im Grunde ideale Bedingungen für die Ausbreitung von Krankheiten. Deshalb dient ein von den Bienen in erster Linie aus Baumharz und Pollen selbst hergestellter Kitt (Propolis) mit seiner Verwendung zum Abdichten von kleinen Öffnungen, Spalten und Ritzen dazu, Bakterien, Pilze und andere Mikroorganismen, die in den Stock eingeschleppt werden könnten oder vorhanden sind, in ihrer Entwicklung zu hemmen oder sogar abzutöten. Hierzu werden Oberflächen, beispielsweise auch das Innere der Wabenzellen für die Brut, mit einem hauchdünnen Propolisfilm überzogen.

Wabenbau der Westlichen Honigbiene
(c) Jessica Peruzzo

Bienenvolk in einem hohlen Baum (c) Vincent A. Vos
Ernährung und Stoffwechsel
Honigbienen ernähren sich, wie auch alle anderen Bienenarten, normalerweise rein vegetarisch. Hierzu fliegen die schon etwas älteren Arbeiterinnen des Bienenstocks aus und sammeln Nektar und Pollen an Blütenpflanzen. Der Nektar wird im Honigmagen und der Pollen in den sogenannten Körbchen, einer speziellen Vorrichtung an den Hinterbeinen, heimgebracht und direkt im Brutnest an jüngere Arbeiterinnen zur Ernährung der Brut verteilt. Entsteht hierbei ein Überschuss – der Imker spricht dann von einer Tracht –, so wird der Pollen als Eiweißquelle neben und der Nektar über dem Brutnest in Wabenzellen eingelagert. Der Nektar wird dabei durch Wasserentzug eingedickt, wodurch er haltbar wird. Es entsteht schließlich eine übersättigte, stark osmotisch wirkende und sirupartige Zuckerlösung, die nicht mehr gärfähig ist, der Honig. Der Pollen wird mit etwas Nektar versehen und macht eine Milchsäuregärung durch.
Ab einem bestimmten Alter haben sich bei den mit der Brutaufzucht beschäftigten Arbeiterinnen sogenannte Futtersaftdrüsen (Hypopharynx-Drüsen) entwickelt. Sie können damit aus Pollen und Nektar eine eiweißreiche, milchartige Nährlösung erzeugen. Diese spucken sie in die Brutzellen mit den ganz jungen Larven, die dann regelrecht darin zu schwimmen scheinen. Nach drei Tagen wird die Kost dann allerdings auf Nektar und Pollen umgestellt. Nur Königinnenlarven und die Königin selbst werden weiterhin ausschließlich mit diesem speziellen Saft, der deswegen auch Gelée royale genannt wird, ernährt. Erwachsene Bienen ernähren sich nur noch von Nektar und etwas Pollen.
In Zeiten, in denen die Sammlerinnen witterungsbedingt nicht ausfliegen können, greift das Bienenvolk auf seine eingelagerten Vorräte zurück. Dabei kann nur der Pollen direkt verwendet werden. Der Honig muss zunächst wieder verflüssigt, also in einen nektarähnlichen Zustand gebracht werden. Bei der im Muskelgewebe stattfindenden Verbrennung der vorwiegend im Honig enthaltenen Zuckeranteile entsteht unter anderem Wasser, das zum Verflüssigen weiterer Vorräte verwendet werden kann. Falls aber Brut zu ernähren ist, reicht dies oft nicht aus. Es müssen zusätzlich Sammlerinnen ausfliegen, um in ihren Honigmägen Wasser (zum Beispiel von einem Gewässer in der Nähe) herbeizuschaffen. Bei besonders widrigen Witterungsverhältnissen kann nur ein kleiner Teil dieser Arbeiterinnen heimkehren.
Aufgrund von schlechter Witterung, die die Bienen am Ausfliegen hindert, oder durch mangelndes Angebot an Pollen in der Umgebung kann es passieren, dass die Pollenvorräte im Bienenstock ausgehen. In so einem Fall werden einige Larven getötet und gefressen, um Protein für die Aufzucht der anderen Larven zu beschaffen. Dabei werden zunächst die jüngsten Larven verwertet und die ältesten Larven durchgebracht.
Am Ende des Winters oder im zeitigen Frühjahr kommt es an einem milden Tag mit einer Lufttemperatur von mindestens 10 °C um die Mittagszeit zum Reinigungsflug. Dabei entledigen sich die Bienen ihrer Exkremente, die sich in ihrer Kotblase während der wochen- oder monatelangen Winterruhe angesammelt haben. Da Bienen im Bienenstock wegen der Verbreitung von Krankheitserregern nicht koten, ist der Reinigungsflug die einzige Möglichkeit der Entleerung.
Sehr energieaufwändig ist das Fliegen. Der „Treibstoff“ hierzu ist der zuckerhaltige Nektar oder der wiederverflüssigte Honig. Eine Honigbiene der in Europa gehaltenen Rassen Carnica oder Buckfast kann mit vollem Honigmagen gestartet etwa acht Kilometer weit fliegen. Solche Strecken legen die Sammlerinnen allerdings aus Effizienzgründen nur sehr selten zurück. Der überwiegend genutzte Bereich um ein im Gelände aufgestelltes Bienenvolk hat nur etwa einen Radius von einem Kilometer.
Eine Besonderheit bei den Honigbienen ist, dass sie in der Hämolymphe als Energielieferant den Einfachzucker Glucose haben, wie auch die Säugetiere in ihrem Blut. Die meisten anderen Insekten haben dagegen den Zweifachzucker Trehalose in der Hämolymphe. Als Folge davon sind die Honigbienen auch nicht als typisch wechselwarm zu bezeichnen. Sie erzeugen als Bienenvolk (Superorganismus) in der Vegetationszeit (Vorhandensein von Brut) eine konstante Temperatur von 35 °C. Bei einem Wert unter 10 °C erstarren sie und sterben ab. Andere Insekten dagegen erstarren erst bei noch tieferen Temperaturen und sind durch die andere Zusammensetzung ihrer Hämolymphe wie durch ein Frostschutzmittel geschützt.



Honigbienen bei der Wasseraufnahme, Auch eine stetige Versorgung mit Wasser ist für die Bienen essenziell (c) mobbini

Bedeutung der Honigbienen
Die Honigbiene gilt als bekanntester Bestäuber, steht in der Liste der wichtigsten deutschen Nutztiere auf Platz und wurde lange Zeit auch als wichtigster Bestäuber bezeichnet. Neuere Forschungen haben allerdings ergeben, dass der wichtigste Garant für eine sichere Bestäubung von Wild- und Kulturpflanzen ein gesunder Honigbienenbestand in Kombination mit arten- und individuenreichen Gemeinschaften von Wildbienen, Schwebfliegen und anderen Wildbestäubern ist. Außerdem wurde belegt, dass der Samen- und Fruchtansatz der Pflanzen besser ist, je mehr verschiedene Bestäuber-Arten eine Blüte besuchen. Die natürlichen Bestäuber arbeiten nicht nur doppelt so effektiv in der Bestäubung wie Honigbienen, sie erbringen dank der großen Vielfalt an Arten mit unterschiedlichen Blütenpräferenzen, Flugzeiten und/oder Witterungsabhängigkeiten auch den Großteil der Bestäubungsleistung. 28 verschiedenen Pflanzengattungen bzw. 22 verschiedenen Pflanzenfamilien können von der Honigbiene erst gar nicht bestäubt werden, darunter u. a. die Tomate. Die Honigbiene ergänzt also die wilden Bestäuber und sorgt in Kombination mit ihnen für bessere Erträge.
Insgesamt sind 78 Prozent aller Blütenpflanzenarten der gemäßigten Breiten für ihre Bestäubung auf Insekten angewiesen. Von den 109 wichtigsten Kulturpflanzen sind 87 Arten bzw. 80 Prozent der Arten vollständig von tierischen Bestäubern abhängig. Der wirtschaftliche Wert der gesamten Bestäubungsleistung in der Landwirtschaft wird weltweit auf 153 Milliarden Euro pro Jahr geschätzt. Honigbienen können aber auch für Wildbienen eine deutliche Konkurrenz darstellen, was insbesondere in Städten von Bedeutung sein kann.
Vom Menschen genutzte Produkte der Honigbiene sind neben Honig auch Bienenwachs, Pollen, Bienengift, Gelée royale und Propolis sowie der aus Honig gewonnene Met.
Die Drohnenlarven sind essbar, weshalb Honigbienen auch als Speiseinsekt gelten. Der Europäischen Kommission liegt derzeit ein Antrag zur Nutzung männlicher Larven der Europäischen Honigbiene als neuartiges Lebensmittel vor.

Biene beim Pollensammeln auf einer Pflaumenblüte

Honigbienen gehören zu den wichtigsten Bestäubern (c) mkrmljackson
Orientierung
Bienen können im Gegensatz zum Menschen den roten Anteil des Farbspektrums nicht wahrnehmen, dafür aber einen Teil des ultravioletten Lichts. Zudem sehen sie das Licht polarisiert, was ihnen in Kombination mit dem tageszeitlichen Sonnenstand eine genaue Bestimmung der Himmelsrichtung ermöglicht. Wenn die Biene sich nicht bewegt, sieht sie mit ihren Facettenaugen relativ schlecht (vergleichbar mit einer Digitalkamera, die nur wenige Tausend Pixel hat). Dies ändert sich aber deutlich beim Flug. In dieser Analogie läuft jetzt im Gegensatz zum statischen Bild ein Film ab, mit vielen Bildwechseln pro Zeitspanne. Durch Interpolation wird die Bildauflösung verbessert.
Wenn Bienen schwärmen und sich das Volk an einen neuen Standort begibt, könnten sich die Tiere laut dem Forscher Jochen Pflugfelder nicht mehr an ihren alten Standort erinnern, dieser werde spontan aus ihrem Gehirn gelöscht. Die Bienen seien imstande, sich an einem neuen Standort innert Stunden zurechtzufinden. Diese Orientierungsfähigkeit können sich Wanderimker zunutze machen.
Neben dem Sehen ist der Geruchssinn der Bienen sehr gut ausgebildet, sodass davon auszugehen ist, dass die Bienen im Nahbereich vorwiegend durch diesen Sinn gelenkt werden. Schließlich spielen auch Pheromone eine Rolle, durch die zum Beispiel beim Hochzeitsflug der Bienenkönigin die Drohnen alarmiert werden. Näheres zum Verhalten beim Hochzeitsflug siehe auch bei Drohnensammelplatz.
Kommunikation
Tanzsprache:
Die Tanzsprache ist eine der wesentlichen Kommunikationsformen der Honigbienen. Durch das Tanzen werden mehrere Arten von Informationen – unter anderem über Futterquellen (Trachtquellen) – vermittelt.
Ausgangslage:
Etwa 5 % der Flugbienen sind so genannte Kundschafterinnen. Diese haben die Aufgabe, in unbekannten Gebieten nach neuen Nahrungsquellen zu suchen. Diesen mit zahlreichen Gefahren verbundenen Part übernehmen ausschließlich jene Bienen, die bereits relativ am Ende ihrer Lebenserwartung stehen und deren Verlust für den Bienenstock kein großes Risiko mehr darstellt. Die Mehrzahl der Sammlerinnen bleibt für den Fall, dass eine neue Nahrungsquelle gefunden wurde, deren rasche Abarbeitung nötig ist, wartend im Stock.
War eine solche Kundschafterin mit ihrer Suche erfolgreich, so übergibt sie bei der Rückkehr ihre Ausbeute, beispielsweise den gesammelten Nektar, an Stockgenossinnen. Hat dieser eine ausreichende Qualität und herrscht Bedarf im Stock, wird die Kundschafterin von diesen Vorkosterbienen durch energische Fühlerkontakte dazu angeregt, den Fundort ihrer Beute den wartenden Sammlerinnen mitzuteilen, was bei ca. 10 % der heimkehrenden Kundschafterinnen der Fall ist.
Dies geschieht durch sogenannte Tänze, bei denen die Bienen auffällige und charakteristische Bewegungsmuster, die den Tänzen ihren Namen gaben, im Stock ausführen.
Auch beim Schwärmen spielt das Vortanzen zum Finden und Auswählen eines geeigneten neuen Nistplatzes eine entscheidende Rolle. Wenn sich ein Bienenvolk vermehren will, entsteht ein Bienenschwarm.
Informationsgehalt:
Mit diesen Tänzen werden den wartenden Sammlerinnen von der Tänzerin im Wesentlichen vier verschiedene Informationen über die Rohstoffquelle mitgeteilt:
-
die grundsätzliche Tatsache, dass Ressourcen in einer ausreichenden Menge gefunden wurden sowie die Aufforderung, ebenfalls dort zu sammeln;
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die Art des gefundenen Rohstoffs (per Geruch und Geschmack);
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Ergiebigkeit und Qualität der Quelle (per Intensität des Tanzes);
-
die Lage des Fundorts vom Stock aus gesehen (per Entfernungs- und Richtungsangabe, nur beim Schwänzeltanz).
Die Tänze sind dabei für alle von Flugbienen gesammelten Rohstoffe bis auf minimale Unterschiede gleich; am häufigsten weist ein solcher Bewegungsablauf jedoch auf eine Nahrungsquelle hin (z. B. Nektar, Pollen, Honigtau oder Wasser).
Tanzformen:
Je nach Entfernung der Futter- oder Rohstoffquellen wird ein Fund durch verschiedene Tänze angegeben. Für Quellen in der näheren Stockumgebung (bis ca. 100 m) findet hauptsächlich der Rundtanz Anwendung, für alle weiter entfernt liegenden Quellen verwenden die Bienen den Schwänzeltanz. Die Tänze geben immer nur ein (jedoch recht genaues) Zielgebiet an, in dem sich die Bienen, sobald sie es erreicht haben, hauptsächlich an Gerüchen orientieren.
Rundtanz:
Der Rundtanz stellt die einfachere und geschichtlich gesehen wahrscheinlich ältere, aber auch die ungenauere Form der beiden primären Tanzarten dar. Der Fundort des Futters wird nicht direkt angegeben, die Sammlerinnen erfahren lediglich, dass sich die Quelle in der Nähe des Bienenstocks befindet.
Beim Rundtanz läuft die Biene für bis zu drei Minuten in einem kleinen Kreis (Radius ca. 1–2 cm) umher und ändert dabei etwa nach einer kompletten Umdrehung ihre Drehrichtung. Sie erregt damit die Aufmerksamkeit anderer Sammlerinnen (meist zwei bis drei Individuen), die nun mit ihren Fühlern möglichst nahe am Hinterleib der Tänzerin bleiben und ihre raschen Bewegungen mitverfolgen. Durch den engen Fühlerkontakt nehmen die nachlaufenden Sammlerinnen den Geruch der besuchten Pflanze wahr. Gelegentlich würgt die Tänzerin dabei auch zusätzliche Nektartropfen hervor, welchen die Nachtänzerinnen ablecken und somit auch den Geschmack erfahren.
Nach dem Ende des Tanzes machen sich die Nachtänzerinnen zielstrebig auf die Suche nach dem Futter, wobei sie sich hauptsächlich anhand des ihnen mitgeteilten Duftes orientieren.
Bevor die Kundschafterin selbst zur erneuten Suche an einen neuen Ort aufbricht, wiederholt sie ihren Tanz noch an zwei bis drei weiteren Stellen im Stock, wo die Informationen ebenfalls an wartende Tiere übergeben werden. Kehren diese nach ihrem Flug zur Quelle zurück, geben sie den Fundort in der gleichen Weise wie die ursprüngliche Entdeckerin weiter, solange bis der Futterfundort vollständig ausgebeutet ist oder kein Bedarf mehr besteht.
Schwänzeltanz:
Liegen die Futter- oder Ressourcenquellen weiter vom Stock entfernt, ändert sich die Art der Informationsübertragung bei der Rückkehr der Flugbienen. Um ein möglichst schnelles und damit effizientes Wiederfinden eines Ortes im bis zu mehrere Kilometer messenden Einzugsgebiet des Baus zu gewährleisten, muss dessen räumliche Lage viel präziser als nur über seinen groben Abstand angegeben werden. Dies geschieht durch den so genannten Schwänzeltanz.
Die Bienenforschung geht mittlerweile davon aus, dass der Schwänzeltanz anfänglich nicht wie heute primär bei der Nahrungssuche, sondern zunächst beim Ausschwärmen (Vermehrung eines Volkes) Anwendung fand. Die Futterquellen wurden wahrscheinlich ausschließlich über den Rundtanz angegeben. Beim Ausschwärmen werden mögliche neue Nistplätze auf der sog. Bienentraube mit einem Schwänzeltanz angegeben, der jedoch anders als bei der Futtersuche, in der Horizontalen stattfindet. Da hierbei nicht nur das Leben eines Tieres, sondern des ganzen Volkes auf dem Spiel steht, und darüber hinaus ein Nistplatz keinen Duft oder andere leicht wahrnehmbare Merkmale aufweist, ist es nur logisch, dass die Ortsangabe sehr genau erfolgen muss. Vermutlich hat sich dieser Tanz aufgrund der Vorteile dieses präzisen Angabesystems dann auch bei der Nahrungssuche etabliert, jedoch ohne den Rundtanz gänzlich zu verdrängen.

Schwänzeltanz der Westlichen Honigbiene
(Figure design: J. Tautz and M. Kleinhenz, Beegroup Würzburg.)
Entscheidend sind von der Tänzerin in Impulsen abgegebene Laute, ohne welche die anderen Sammlerinnen nicht nachfolgen würden. Diese Signale haben eine Frequenz von 240–260 Hz und werden mit der enormen Lautstärke von ca. 110 dB während des Schwänzellaufs ausgesendet. Dennoch ist dieses Geräusch für Bienen auf der gleichen Wabe nur wenige Zentimeter weit hörbar, da der größte Teil des Schalls von den Flügeln aus vertikal statt horizontal abgesendet wird und somit eine Schallglocke entsteht, in welcher die Lautstärke seitlich mit der dritten Potenz abnimmt.
Dieser Schall wird von der Biene mit ihrer Flugmuskulatur produziert, welche sich dabei in einer Art Leerlauf befindet. Die Schallfrequenz entspricht deshalb der durchschnittlichen Flügelschlagfrequenz. Westliche Honigbienen reagieren mit ihrem Gehör dabei auf die sog. Schallschnelle, (Oszillationsgeschwindigkeit der Luftmoleküle) während andere Tiere oder z. B. Menschen auf den Schalldruck (Druckschwankungen des Schallmediums) ansprechen. Darum ist die Anzahl und die Abfolge der Schallimpulse von größerer Bedeutung als ihre Länge oder Frequenz. Die Abfolge der Schallimpulse ist dabei nicht von der Frequenz des Schwänzelns abhängig.
Neben den Schallimpulsen in der Luft werden während des Schwänzellaufes zudem Vibrationen mit derselben Frequenz über das Wachs der Waben weitergegeben. Teilweise wird auch von dem Schwänzelstand statt -lauf gesprochen, da das Insekt hierbei die meiste Zeit einen sehr stabilen Kontakt zur Wabe hat.
Der Fundort wird über zwei für Bienen ohne großen Aufwand messbare Attribute angegeben: zum einen die Entfernung zum Stock sowie zum anderen die Richtung zur Quelle vom Stock aus gesehen (Polarkoordinaten).
Die Distanz wird anhand der für den Flug benötigten Energie sowie des während des Fluges erfahrenen optischen Flusses bestimmt. Der optische Fluss bezeichnet dabei die Häufigkeit der abrupten Änderungen des Erscheinungsbildes der Umgebung (z. B. Übergang zwischen Weide und Wald). Der Energieaufwand wird von den Tieren durch die während des Fluges resorbierte (verbrauchte) Nahrung mithilfe von Rezeptoren in der Honigblase gemessen. Aus diesen Werten wird von der Biene die Entfernung ermittelt und diese von ihr bei der Rückkehr in ein spezifisches Tanztempo übersetzt.
Je mehr Umdrehungen das Tier pro Zeitspanne macht, desto näher liegt die Futterquelle. Bei zunehmender Entfernung vom Bienenstock zur Futterquelle schwänzeln die Bienen im Mittelstück des Tanzes heftiger und der Ablauf des Schwänzeltanzes dauert folglicherweise länger.
Die Richtung zum Futterfundort wird immer relativ zum Sonnenstand angegeben. Dies funktioniert auch bei trübem Wetter, die Position der Sonne wird von den Tieren anhand der Polarisationsrichtung des Lichts am Himmel auch durch Wolken hindurch wahrgenommen. Im seltenen, dafür einfacheren Fall, dass die Bienen auf horizontaler Fläche tanzen, zeigt der Schwänzellauf des Tanzes direkt in Richtung der Futterquelle. Der Winkel zur Sonne kann so von den dort wartenden Flugbienen sofort übernommen werden.
Bei der Rohstoffsuche sind Tänze auf horizontaler Fläche jedoch eine Seltenheit. Normalerweise findet die Informationsübergabe im Dunkeln des Baus in der Vertikalen statt. Hierbei repräsentiert ein direkt nach oben gerichteter Schwänzellauf eine Quelle in Richtung der Sonne, eine Rotation des Laufes um einen Winkel α steht für eine Flugrichtung um α gegen den Sonnenstand. Wo genau im Stock oben ist, erkennen die Tiere anhand der Schwerkraft und des Erdmagnetfelds. Selbst bei einer künstlichen Neigung des Stocks bis auf ca. 15° zur Horizontalen können die Tiere damit genaue Angaben machen.
Die Richtungsangaben der Tänze beziehen sich immer auf die Horizontale. Informationen darüber, in welcher Höhe sich eine Quelle befindet, werden von den Tieren nicht übermittelt, da die Hauptnahrungslieferanten wie z. B. Blumen stets in Bodennähe auftreten. Versperrt ein Hindernis wie z. B. ein Bergrücken den direkten Weg zu einer Futterquelle, geben die Insekten nicht etwa ihren geflogenen Weg an, sondern übermitteln die direkte Richtung zu diesem Ort, was eine enorme kognitive Leistung darstellt. Die nachfolgenden Bienen überfliegen das Hindernis zunächst dementsprechend geradlinig. Sobald ihnen die Gegend bekannt ist, suchen sie selbst einen besseren oder einfacheren Weg.
In Stufen- und Fächerversuchen wurde gezeigt, dass der überwiegende Teil der Sammlerinnen auch am angegebenen Ort sucht. Die bestehenden Abweichungen ergeben sich zum einen dadurch, dass jede Biene die ihr übergebenen Informationen individuell interpretiert und zum anderen durch äußere Faktoren. So kann sich z. B. schon vor dem angegebenen Ort eine andere lohnendere Futterquelle befinden.
Neuere Forschungen zeigen, dass die Präzision der Signalübermittlung beim Schwänzeltanz durch Schlafentzug und damit durch Übermüdung der Bienen beeinträchtigt werden kann.
Da die Tanzbewegungen nur grobe Zielangaben enthalten, Rekruten aber punktgenau an dem neuen Ziel eintreffen, für das die Tänzerinnen werben, ergibt sich die Frage, wie ein ungenauer Input (der Tanz) zu einem genauen Resultat (dem Eintreffen am Ziel) führen kann. Dieses Problem löst sich auf, wenn man den Tanz als lediglich ein Glied in der Kette von Verhaltensweisen begreift, die nicht auf den Bienenstock beschränkt bleiben, sondern draußen im Feld ihre Fortsetzung finden. Honigbienen verhalten sich auch außerhalb des Stockes sozial. Auch im Feld wird interagiert und kommuniziert.
Erforschung:
Der Bienentanz wurde bereits von Aristoteles beschrieben. Erste weiterführende Untersuchungen wurden erst viel später vom Verhaltensforscher Karl von Frisch um 1920 durchgeführt. In dieser Zeit war von Frisch noch nicht bekannt, dass der Schwänzeltanz Informationen über Richtung und Distanz einer Nahrungsquelle enthält. Er vertrat die Meinung, dass der Schwänzeltanz nur von Pollensammlerinnen und der Rundtanz nur von Nektarsammlerinnen vollführt werden. Nach von Frisch bestand die Hauptaufgabe des Tanzes in der Übermittlung des Nahrungsgeruchs und der Ankündigung einer ergiebigen Nahrungsquelle.
Die Frage zur Eindeutigkeit und Aussagekraft des Schwänzeltanzes ist Gegenstand laufender Untersuchungen. Die Ungenauigkeit der Tänze dokumentierte beispielsweise eine Arbeit von Tanner und Visscher aus dem Jahr 2010. 2020 wurden in einer Studie „Dialekte“ der Tanzsprache beschrieben.
Eine neue Analyse der Datenlage der letzten hundert Jahre Kommunikationsforschung bei Honigbienen führt zu einem alternativen Modell, das im Gegensatz zum klassischen Modell der Tanzsprache ohne innere Widersprüche und ohne Hilfshypothesen auskommt und zudem die berühmte „Tanzsprachenkontroverse“ auflöst. Die Rekrutierung zu einer Futterquelle wird dabei als dreistufiges Verhalten betrachtet:
-
Stufe 1: Die ungenauen Tänze schicken die Rekruten in ein Zielgebiet.
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Stufe 2: Dort schließt sich eine Suchphase der Rekruten an.
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Stufe 3: Das Lockverhalten der erfahrenen Bienen (Brauseflüge) und die Düfte der Blüten führen die Neulinge zum Ziel.
Durch die Polarisation des Lichtes, welche auch vom menschlichen Auge wahrgenommen werden kann, ist es der Biene möglich, den Winkel auszumachen und so vorzutanzen. Die dafür notwendigen Sinneszellen liegen im Auge der Biene. Ist sie dem Maximum der Polarisation zugerichtet, so wird diese Zelle auch maximal erregt. So kann sich die Biene die Koordinaten einprägen. Die zeitliche Verschiebung, welche auch eine Verschiebung der Polarisation nach sich zieht, macht die Biene mit ihrem guten Zeitgedächtnis wett.
Thermoregulation der Honigbiene
Temperaturbereiche:
Die Honigbiene benötigt eine Körpertemperatur von 35 °C, um fliegen zu können. Dieselbe Temperatur benötigt die Brut über eine längere Zeit, um sich entwickeln zu können, des Weiteren ist diese Temperatur optimal für die Wachsbearbeitung.
In einer Schwarmtraube beträgt die Kerntemperatur 35 °C, die Manteltemperatur schwankt mit der Außentemperatur. In der Wintertraube beträgt die Kerntemperatur 20 bis 22 °C.
Die optimale Außentemperatur zum Sammeln beträgt 22 bis 25 °C. Sie muss in jedem Fall niedriger sein als die zum Fliegen notwendige Körpertemperatur, da bei dieser Fortbewegung durch die relativ große Flugmuskulatur viel Wärme entsteht, die abgeführt werden muss.
Unterhalb etwa 7 bis 10 °C fallen Bienen in Kältestarre, oberhalb von 38 °C begeben sie sich in Hitzeruhe.
Kurzzeitig verkraften Bienen Umgebungstemperaturen von annähernd 50 °C, ein Umstand, den die Östliche Honigbiene zur Verteidigung gegen die Asiatische Riesenhornisse nutzt, gegen die sie mit ihrem Stachel keine Chance hätte: Entdecken Bienen dieser Art in der Umgebung ihres Nestes eine Späherin, dann bilden mehrere Dutzend Bienen eine Kugel um die fliegende Hornisse und heizen diese durch heftige Flügelbewegungen auf über 45 °C auf. Die Späherhornisse verkraftet dies nicht lange, verendet und kann nicht zu ihrem Volk zurückkehren, sodass die Bienen von einem Angriff verschont bleiben.
Regulationsmöglichkeiten in der Traube:
In einer Schwarmtraube bilden die äußersten Bienen eine dachziegelartig deckende, isolierende Schicht. Ihre Körpertemperatur schwankt mit der Außentemperatur, ist aber immer um 2 bis 3 °C höher. Kurz vor dem Aufbruch einer Schwarmtraube weist auch der Mantel 35 °C auf. Bei der üblichen Größe einer Traube von einigen Tausend Tieren erzeugen die Bienen des Kerns in Ruhe mehr Energie, als sie für die Aufrechterhaltung von 35 °C benötigen. Sie geben die überschüssige Wärme an die Umgebung ab. Ohne größeren Energieaufwand steht der Schwarm in einem thermodynamischen Gleichgewicht mit seiner Umgebung. Wird der Kern zu heiß, strukturiert sich die Traube um: Es bilden sich starre Ketten von Bienen, die zwischen sich Korridore freilassen, in welchen Bienen aus dem überhitzten Kern nach außen laufen und kühlere Bienen vom Mantel nach innen. Die Korridore erleichtern auch die Luftzirkulation. Sinkt die Mantel-Temperatur auf einen kritischen Wert (13 bis 17 °C), erzeugen die Mantelbienen durch Muskelzittern Wärme, so dass ihre Körpertemperatur bei niedrigeren Außentemperaturen nicht weiter absinken kann. Gleichzeitig kriechen sie nach innen und schließen damit die Korridore.
Bei niedrigen Außentemperaturen ist der Schwarm dicht und kompakt, bei höheren lockert er sich auf, um eine Überhitzung zu vermeiden.
Kernbienen werden passiv erwärmt, Mantelbienen erzeugen Wärme durch Muskelzittern. Die Regulation der Temperaturverhältnisse im Schwarm erfolgt ohne Kommunikationssystem. Die Individuen verhalten sich unabhängig voneinander und ohne Kenntnis der Temperatur an einer anderen Stelle im Schwarm.
Die Temperaturregulation in der Wintertraube erfolgt im Prinzip auf die gleiche Weise.
Regulationsmöglichkeiten im Nest:
Im Frühling und Sommer muss im Bienenstock eine Temperatur zwischen 32 und 36 °C aufrechterhalten werden. Wird es im Stock zu heiß, verlässt ein Teil der Arbeiterinnen den Bau, wodurch im Stock weniger Wärme entsteht. Zusätzlich fächern sie vor dem Eingang mit ihrem Flügelschlag die heiße Luft aus dem Stock, es entsteht ein kühlender Luftstrom. Zudem können Sammelbienen Wassertröpfchen auf die Waben verteilen, die Verdunstung kühlt ebenfalls die Luft im Stock ab.
Unterhalb von 30 °C stirbt die Brut ab oder schlüpft mit Entwicklungsschäden. Droht eine Abkühlung, drängen sich die Stockbienen bei der Brut zusammen oder schlüpfen in eigens freigelassene Zellen zwischen den Brutzellen und erhöhen durch Muskelzittern die Temperatur. Im Winter beträgt die Temperatur im Bienenstock um die 20 °C. Wenn es zu kalt wird, bilden die Insekten mit ihren Körpern eine sogenannte Wintertraube und wärmen sich gegenseitig.

Luftfächelnde Honigbienen (Apis mellifera) am Flugloch ihres Stockes (Foto: Onésime)
Umgang mit Honigbienen
In unmittelbarer Nähe von Honigbienen-Weibchen ist es geboten, sich ruhig zu verhalten, um nicht angegriffen bzw. gestochen zu werden, und keine hektischen Bewegungen zu machen. Die Tiere stechen nur, wenn sie sich oder ihr Nest unmittelbar bedroht oder angegriffen sehen. Weibchen, die im Garten beispielsweise auf Blütenbesuch sind, um Nektar oder Pollen zu sammeln, sind keinesfalls aggressiv. Ein ruhiger Summton und langsames Herumfliegen von Blüte zu Blüte signalisiert „gute Laune“, ein hochfrequentes, „schrilles“ Summen sowie nervöses Zickzackfliegen zeigt ein misstrauisches und verteidigungsbereites Tier. Selbst wenn ein Weibchen auf der Haut eines Menschen landet, sondiert sie nur ihre Umgebung und beabsichtigt in der Regel keinen Stich – im Gegensatz z. B. zu weiblichen Stechmücken, die Blut saugen, um Eier produzieren zu können. Im Falle eines Honigbienenstichs lautet die Empfehlung, den Stachel ruhig mit dem Daumennagel hinauszuschieben und den Stichbereich zu kühlen.
Eine einzelne Biene, eingeschlossen in einem Zimmer, lässt sich mit bloßer Hand aus dem Zimmer tragen, wenn man nicht versucht, sie einzufangen, sondern sich ihr stattdessen langsam nähert und sie auf die Hand krabbeln lässt. Sollte die Biene dabei Anzeichen von Unruhe anzeigen, sollte man stehen bleiben, sich nicht bewegen und die Aktion kurzzeitig unterbrechen.
Eine weitere einfache Methode, Bienen (oder andere Insekten) einzufangen und aus einem Raum zu transportieren, geschieht mit Hilfe einer leeren Streichholzschachtel: Diese wird zu zwei Dritteln aufgeschoben und dann mit der Öffnung über das zu fangende Insekt gestülpt. Daraufhin kann man die Schachtel langsam zuschieben, wodurch das Insekt in die Schachtel geschoben wird. Dann kann man es hinaustragen und dort freilassen. Man kann auch ein Trinkglas über die Biene stülpen, dann vorsichtig ein Blatt Papier darunterschieben und so anschließend nach draußen bringen.
Ein Bienenschwarm, der sich im Garten an einem Baum o. Ä. niederlässt, ist in der Regel friedfertig und neigt überhaupt nicht zum Stechen. Selbst im Augenblick der Ankunft, wenn sich also eine Wolke von bis zu 25.000 Bienen nähert, besteht kaum Gefahr; man kann einen solchen Schwarm aus der Nähe beobachten, muss allerdings damit rechnen, als Lande- oder kurzzeitiger Ruheplatz von einzelnen Bienen auserkoren zu werden. Sinnvoll ist es, so bald wie möglich einen Imker zu verständigen, der den Bienenschwarm einfängt. Wo kein Imker bekannt ist, helfen Feuerwehr, Polizei, Stadtverwaltung oder Umweltamt, die Kontakte zu Imkern unterhalten, weiter. Der Imker darf in Deutschland bei der Verfolgung seines Bienenschwarms auch fremde Grundstücke betreten (§ 962 BGB).
Geschichte
Die Honigbiene spielt seit jeher eine wichtige Rolle innerhalb vieler Ökosysteme und unterstützt die Bestäubung einer Vielzahl von Pflanzen. Schon seit mehreren tausend Jahren nutzt der Mensch die Honigbiene in Europa. So entstand die Felsmalerei aus Cuevas de la Araña, die eine frühe Form der Bienennutzung zeigt, etwa 10.000 bis 6.000 vor Chr.
Obwohl spätestens seit dem 7. Jahrtausend v. Chr. Bauern des Neolithikums Bienen gezielt gehalten haben, wurde die Art bis heute nicht wirklich domestiziert. Eine Zucht von Honigbienen wurde dadurch erschwert, dass die erwünschten Eigenschaften, wie hoher Honigertrag, Leistungen des gesamten Volkes sind, das nicht genetisch identisch ist, während für die Zucht ausschließlich Königinnen beeinflusst werden. Durch die mehrfache Paarung abseits des Stocks war es zudem fast unmöglich, die väterliche Erblinie zu beeinflussen. Eine tatsächliche Bienenzucht, mit gezielter Auswahl von Königinnen, begann nicht früher als im 19. Jahrhundert. Die Bienenzucht vorher beruhte auf der Auswahl geeigneter Stämme oder Rassen, die sich im Verbreitungsgebiet der Wildform mit dieser rückkreuzten und genetisch kaum von ihr unterscheidbar sind. Dies hat auch Vorteile: Anders als bei anderen Haustieren kam es bei der Bienenhaltung nie zu einem genetischen Flaschenhals.
Vor ca. 7000 Jahren begann die gezielte Haltung von Bienen in Zentralanatolien, und auch im Alten Ägypten gab es vor etwa 4000 Jahren eine hochentwickelte Bienenhaltung. Das Zeichen der Biene wurde zum Machtzeichen der Pharaonen in Unterägypten. In der Hieroglyphenschrift wird Herrschaft durch die Bienenkönigin symbolisiert. Der König wurde durch die Bienenkönigin dargestellt, einfache Arbeiter dagegen als Bienen. Wahrscheinlich betrieben die alten Ägypter bereits vor 2000 v. Chr. Bienenzucht. Beuten bestanden dort aus geflochtenem Rohr, mit Lehm verschmiert, oder aus gebranntem Ton, wie sie auch noch heute in einigen Gegenden üblich sind.
In der Bibel wird an vielen Stellen von Honig gesprochen. Johannes der Täufer hat sich von Heuschrecken und wildem Honig ernährt. Im Talmud sind bereits Kenntnisse über Entwicklung und das Schwärmen von Bienen enthalten. Es wird von verschiedenen Bienenwohnungen aus Stroh und Rohrgeflecht berichtet.
In Griechenland wurden um 600 v. Chr. die ersten Gesetze betreffend Bienen erlassen. Auch das heutige Bienenrecht hat eine lange Tradition und ist im BGB verankert. Bienensegen sollten den Bienenschwarm zähmen. Erst in den letzten 300 Jahren wird die Biene auch von Biologen erforscht und ihr Verhalten untersucht.
Als gemeine Figur steht die Biene in Wappen für Fleiß, Arbeitseifer und Ordnung. Papst Urban VIII. trug drei Bienen als Symbole für Arbeit, Sparsamkeit und Süße in seinem Wappen.
Wissenschaftliche Forschung
Aufgrund der Bedeutung der Honigbienen sind die Bienen Gegenstand wissenschaftlicher Forschung. Die Bienenkunde (lat. Apidologie) beschäftigt sich mit der Insektengruppe der Honigbienen und speziell ihren Funktionen als Bestäuber von Nutzpflanzen und ihrer Direktnutzung durch die Gewinnung von Bienenhonig. Forschungsabteilungen dazu gibt es an mehreren deutschen und österreichischen Universitäten, zum Teil mit der Einrichtung von Lehrstühlen wie in Frankfurt am Main, Halle, Jena und Linz. Forschung findet auch an verschiedenen Landesanstalten für Bienenkunde in Deutschland statt, wie etwa der Bayerischen Landesanstalt für Weinbau und Gartenbau oder der Landesanstalt für Bienenkunde an der Universität Hohenheim in Baden-Württemberg. In Österreich betreibt das Bundesamt und Forschungszentrum für Landwirtschaft (BFL) das Institut für Bienenkunde. Ein Institut für Bienengesundheit besteht an der Universität Bern.
Genom
Das nahezu vollständige Genom der Westlichen Honigbiene wurde mittlerweile zu ca. 90 % sequenziert und besteht nach Angaben der Forscher aus 12.398 Genen mit rund 238 Millionen Basenpaaren.[54] Das Genom des Menschen ist etwa zehnmal größer. Bei der Entzifferung der Gensequenz konnten auch Anlagen für 163 chemische Geruchs-Rezeptoren, aber nur für 10 Geschmacksrezeptoren gefunden werden. Neben der Entdeckung neuer Gene für die Nutzung von Pollen und Nektar wurde festgestellt, dass die Westliche Honigbiene im Vergleich zu vielen anderen Insekten weniger Gene für angeborene Immunität, Entgiftung und Bildung der Cuticula besitzt.
Auf Grund populationsgenetischer Analysen wird Afrika als ursprüngliche Heimat der Westlichen Honigbiene angesehen und gefolgert, dass ihre Ausbreitung nach Europa in zwei voneinander unabhängigen Wanderungen geschehen sein muss. Die genetische Diversität der afrikanischen Bienen ist dadurch höher als diejenige der europäischen.
Bienen im Recht
In Deutschland hat das heutige Bienenrecht eine lange Tradition und ist im BGB verankert. Die Regelungen im österreichischen ABGB gehen zum Teil auf das Jahr 1812 zurück.
In den österreichischen Bundesländern Wien, Niederösterreich, Steiermark und Kärnten ist grundsätzlich nur die Haltung oder Zucht von Kärntner Bienen mit ihr zugehörigen Stämmen und Linien zulässig. Die Haltung anderer „reinrassiger“ Bienen bedarf dort einer Genehmigung.
→ Artikel: Bienenrecht (auf Wikipedia)

Die Westliche Honigbiene (Apis mellifera) ist nach Rind und Schwein das drittwichtigste Nutztier in der Landwirtschaft, mit einem geschätzten jährlichen Wert der Bestäubungsleistung von ca. 2 Milliarden Euro in Deutschland und über 150 Milliarden Euro weltweit. Ihre Hauptbedeutung liegt in der Bestäubung von Kulturpflanzen (Steigerung von Ertrag und Qualität) sowie der Produktion von Honig, Wachs, Propolis und Gelée Royale.

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