Marine Makroalgen
Groß- oder Makroalgen haben besonders in küstennahen marinen Ökosystemen eine außerordentlich wichtige Bedeutung: Sie dienen als Nahrung, Schutz- und Lebensraum für eine Vielzahl von Fischen und wirbellosen Tieren im Meer. Makroalgen kommen in allen Meeren, einige Arten auch im Süßwasser, sowie in allen Klimazonen vor. Allein vor der deutschen Nordseeinsel Helgoland existieren 365 etablierte Makroalgen-Arten, -Unterarten und -Varietäten aus den Gruppen der Grünalgen (Chlorophyta), Rotalgen (Rhodophyta) und Braunalgen (Phaeophyceae). (Chlorophyta), Rotalgen (Rhodophyta) und Braunalgen (Phaeophyceae).

Mittelmeer-Kriechsprossalge (Caulerpa prolifera) in einem Aquarium

Gespreiztes Rotblatt (Rhodophyllis divaricata) am Naturstandort

-
1. Lycopodium clavatum
-
2. Isoetes lacustris
-
3. Pilolaria globifera
-
4. Salvinia natans
-
5. Mnium stellare
-
6. Polytrichum commune
-
7. Hypnum rutabulum
-
8. Andreaea alpina
-
9. Sphagnum cuspidatum
-
10. Madotheca platyphylla
-
11. Aneura pinguis
-
12. Marchantia polymorpha
-
13. Anchoceros laevis
-
14. Riccia ciliata
-
15. Chara vulgaris
-
16. Delessertia sanguinea
-
17. Plocamium purpureum
-
18. Gelidium corneum
-
19. Batrachospermum moniliforme
-
21. Sargassum natans
-
22. Ulva lactuca
-
23. Spirogyra quinina
-
26. Frustulia
-
28. Diatoma flocculosum
Algen
Algen sind Photosynthese betreibende Organismen, die jedoch einfacher als höhere Pflanzen aufgebaut sind. Gemeinsam mit den noch einfacheren Blaualgen, haben Algen den Sauerstoff vor Jahrmillionen erstmals in nennenswerter Menge in die Atmosphäre gebracht.
Die Bezeichnung Alge wird auf verschiedene Organismen, die im Wasser leben und Photosynthese betreiben angewendet. Dazu gehören auch zahlreiche photosynthetische Protisten. Algen stellen keine monophyletische Verwandtschaftsgruppe im Sinne der biologischen Systematik dar. Gleichwohl wird die Sammelbezeichnung Alge auch in der Biologie verwendet.

Kolonie der Grünalge Pediastrum (lichtmikroskopische Aufnahme)
Blaualgen, Kieselalgen, Flechten
Da es auf dieser Seite um marine Makroalgen geht, wollen nur wir nur der Vollständigkeit halber einige andere wichtige Algengruppen ansprechen.
Die sogenannten Blaualgen, gehören in der biologischen Systematik zu den Cyanobakterien. Der bekannteste Vertreter dieser Gruppe ist Spirulina, die wegen der besonderen Proteine in Nahrungsergänzungen genutzt wird. Diese Algengruppe hat vor ca. 2,5 Milliarden Jahren die Photosynthese sozusagen „erfunden“, ihnen ist es zu verdanken, das wir heute in einer sauerstoffhaltigen Atmosphäre leben. Es sind aber auch diese Blaualgen, die in Form einer “Algenblüte” zu einem großen Problem für Gewässer werden können. Ihre massenhafte Vermehrung durch Überdüngung des Gewässers führt gleichzeitig zum Absterben und Absinken der Algen, die dann am Grund zersetzen und dabei Sauerstoff verbrauchen. In der Folge entstehen die sog. “Todeszonen” am Meeresboden. Die Massenentwicklung von Algen kann mit der einhergehenden Bildung von Algengiften auch die Gesundheit des Menschen gefährden.
Kieselalgen oder Diatomeen sind eine besondere Form der einzelligen Algen, deren formenreiche Zellhülle durch eingelagertes Siliciumdioxid (ugs. “Kielselsäure”) sehr hart und beständig ist.
Eine besondere Form der Algen sind die an Land lebenden Flechten, die in der Lage sind, längere Trockenphasen zu überleben. Dies wird möglich durch eine Symbiose der einzelligen Grün- oder Blaualgen mit speziellen Pilzgattungen. Bekannt ist z.B. das Islandmoos, eine Strauchflechte, die gern in der Floristik Verwendung findet oder das Spanische Moos (Tillandsia), welches von Bäumen herabhängend wächst.
Mikro- und Makroalgen
Anhand ihrer Größe kann man Algen in zwei Gruppen einteilen. Als Mikroalgen werden mikroskopisch kleine Arten zusammengefasst, zu ihnen gehören insbesondere einzellige Formen. Die Makroalgen (Großalgen) sind dagegen mit bloßem Auge erkennbar, ihre Länge reicht von wenigen Millimetern bis zu 60 Metern. Die meisten Großalgen leben im Meer (Seetang). Im Süßwasser zählen beispielsweise die Armleuchteralgen zu den Makroalgen.



Meeresalgen und Süßwasseralgen
Man findet Algen hauptsächlich in den lichtdurchdrungenen Schichten der Meere und in allen Lebensräumen des Süßwassers. Im Wasser frei schwebende Algen bilden das Phytoplankton, den photoautotrophen Teil des Planktons. Auch das Phytobenthos, die „Pflanzen“ der Gewässerböden, wird hauptsächlich durch Algen gebildet. Als Tang bezeichnet man große Makroalgen, die teilweise ausgedehnte Tangwälder in den Küstenbereichen der Meere bilden.
Die Mikroalgen des Meeres sind in ihrer ökosystemaren Gesamtheit mixotroph, können also sowohl Kohlendioxid assimilieren, als sich auch von organischen Stoffen ernähren. Sie betreiben zwar Photosynthese, beziehen jedoch ein Viertel ihrer Biomasse aus dem Verzehr von Bakterioplankton. Auch von vielen, im Süßwasser vorkommen Algen ist Mixotrophie bekannt.
Alge, Tang oder Seegras?
Vor allem die großwüchsigen marinen Braunalgen werden auch als Tange oder Seetange bezeichnet. Einige von ihnen (meist Algen der Gattung Laminaria) können Längen bis zu 45 Metern erreichen und die als „Kelp Forests“ bekannten Tangwälder bilden, z.B. vor den Felsküsten Kanadas, Argentiniens, Südafrikas und Australiens. Entlang der europäischen Atlantikküste bleiben die Seetangwälder meist niedriger, aber es gibt auch hier viele Algenarten, die großflächige, submarine „Buschlandschaften“ bilden können. Einige zu den Großalgen gerechnete Arten sind weniger groß und spektakulär; manche Rot- und Grünalgen bilden z.B. nur rasige Überzüge auf Steinen oder am Meeresboden, wie etwa die „Meersalate“ der Gattung Ulva. Manchmal werden Seegräser mit den Makroalgen verwechselt. Seegräser – auch die vollständig unter Wasser (submers) lebenden Arten – gehören aber zu den Blütenpflanzen.
Tange
Seetang (kurz „Tang“), große Tange werden auch als Kelp bezeichnet, sind überwiegend am Untergrund festgewachsene (benthische) Algen der Meeresküsten, die mehrzellige, mit bloßem Auge sichtbare Thalli besitzen. Sie können Größen von einigen Millimetern bis zu 60 Metern erreichen. Damit grenzen sich diese marinen Makroalgen oder Großalgen von den Mikroalgen ab, die überwiegend einzellig sind oder lediglich mikroskopische Größe erreichen und watteähnliche Strukturen aus dünnen Fäden bilden können. Seetang ist keine natürliche Verwandtschaftsgruppe, sondern findet sich unter den Grünalgen, Rotalgen und den Braunalgen. Einige Cyanobakterien können ebenfalls als Seetang bezeichnet werden.
Einige Seetange können krautigen Landpflanzen ähneln. Der Thallus (Algenkörper) ist mit einem wurzelartigen Haftorgan (Rhizoid) am Untergrund verankert. Daraus entspringt ein stabiler, flexibler Stängel (Cauloid). Dieser trägt blattartige Wedel (Phylloide), die der Photosynthese dienen. Oft halten gasgefüllte Schwimmkörper die Blattorgane nahe der Wasseroberfläche. Dieser Aufbau findet sich insbesondere bei den oft großen Tangen der Laminariales. Manche marine Makroalgen bilden aber auch nur undifferenzierte, niedrige Überzüge auf Steinen. Die Vermehrung erfolgt bei allen Algen durch Sporen in Sporenhaufen (Sori).

Unterwasseraufnahme eines Kelpwaldes bei den Channel Islands (Kalifornien)

Kalifornischer Zahnlippfisch schwimmt im Kelpwald des Channel Islands National Marine Sanctuary. Foto: Robert Schwemmer/NOAA.
Vorkommen
Seetang gedeiht im belichteten Bereich der Meeresküsten, von der Spritzwasserzone über die Gezeitenzone bis ins Sublitoral. Besonders üppig wächst er an kälteren Meeresküsten, wo nährstoffreiches Tiefenwasser aufsteigt. Die untere Grenze für das Algenwachstum liegt bei ca. 0,1 % des einfallenden Oberflächenlichtes. Die erreichbare Tiefe ist abhängig von der Trübung und Turbulenz des Wassers. In der Nordsee bei Helgoland ist Seetang bis in eine Tiefe von 15 m unter der Niedrigwasserlinie zu finden. In sehr klarem Wasser können die Algen auch tiefere Zonen besiedeln, selten dringen sie bis in etwa 200 m Tiefe vor.
Eine Ausnahme bilden einige Arten der Golftange (Sargassum), die nicht am Untergrund festgewachsen sind, sondern im offenen Meer frei schwimmend große Flächen bedecken können.
Seetang ist eine bedeutende Nahrungsquelle von Seeigeln. Zu den Fressfeinden der Seeigel gehören manche Seesterne. Da die Art Pycnopodia helianthoides (Sonnenblumen-Seestern) bedingt aufgrund eines Virus und durch die Erwärmung des Lebensraums gegenwärtig von einem Massensterben betroffen ist, verlieren Seeigel einen bedeutenden Fressfeind und breiten sich stellenweise explosionsartig aus, was stellenweise zu einer Dezimierung der Bestände von Seetang geführt hat.

Verbreitungskarte von Kelpwäldern (Algenwäldern)
Hauptsache Licht!
Algen brauchen Licht. Daher ist ihr Lebensraum auf Wassertiefen in der Gezeitenzone und im oberen Sublitoral beschränkt. Bis in welche Tiefe Algen vorkommen, hängt auch davon ab, wie trüb das Wasser ist. Meist wachsen sie bis ca. 20 Meter unter dem Meeresspiegel, können aber je nach Region auch noch in mehr als 100 Metern Tiefe vorkommen. Viele Arten brauchen Hartsubstrate als Wuchsflächen. Im deutschen Meeresraum liegt der Verbreitungsschwerpunkt deshalb rund um die Insel Helgoland (Nordsee) und an einigen Stellen der Ostsee. Im deutschen Wattenmeer finden sich nur relativ wenige Arten, vor allem Grünlagen. Außer an natürlichen Felsen findet man Makroalgen auch an Hafenbefestigungen oder Molen. Einen großen Einfluss auf die Entwicklung der Algenpopulationen hat der Mensch: Zunehmende Nährstoffeinträge durch Landwirtschaft und Industrie haben das Artenspektrum in den Algenwuchsgebieten der Küstenzonen in den letzten Jahrzehnten deutlich verändert.

Grünalgen
Die Grünalgen sind eine Gruppe von Algen, die früher in der Systematik als eigenes Taxon geführt wurden. Phylogenetisch handelt es sich jedoch um eine paraphyletische Gruppe, weil sie nicht alle Nachkommen ihres letzten gemeinsamen Vorfahren enthalten. So werden die „höheren“ Pflanzen (Embryophyta) nicht zu den Grünalgen gerechnet, obwohl sie sich aus diesen entwickelt haben. Als Grünalgen bezeichnet man daher alle Vertreter der Chloroplastida mit Ausnahme der Embryophyta.
Es wurden bislang (2014) etwa 4000 Grünalgen-Arten beschrieben, von denen etwa 90 % im Süßwasser leben. Unter den marinen Vertretern stellt die Gattung Micromonas die häufigsten photosynthetischen Eukaryoten im Meer. Außerdem gibt es auch viele außerhalb des Wassers lebende Grünalgen, vor allem auf feuchtem Boden und auf Bäumen. Manche leben symbiotisch als Bestandteile von Flechten oder als Zoochlorellen in Süßwasserpolypen oder anderen wirbellosen Tieren.
Systematik
Heute werden die Vertreter der Grünalgen in die Gruppe der Chloroplastida gestellt, die neben den Grünalgen auch die Embryophyta umfassen. Der Großteil der Grünalgen wird in die Chlorophyta gestellt, der andere Teil mit den Schmuckalgen und den Armleuchteralgen bildet zusammen mit den Embryophyta die Charophyta.
Chlorophyta
Die Chlorophyta, auch Chlorophyten genannt, sind zu den Chloroplastida gehörende grüne Algen. Zusammen mit den algenartigen Vertretern der Charophyta bilden sie die paraphyletische Gruppe der Grünalgen.
Bei den Chlorophyta kommen fast alle Organisationsstufen vor: begeißelte Einzeller, unverzweigte und verzweigte Fadenalgen, blattartige Thalli, auch Flechtthalli und Gewebethalli. Die Geißeln der beweglichen Zellen sind zu zweit oder ein Vielfaches von zwei. Eine sternförmige Struktur am Basalkörper der Übergangszone verbindet die neun Paar Mikrotubuli, die eine Geißel bilden. Die Plastiden besitzen zwei Membranen, jedoch kein periplastidäres Endoplasmatisches Reticulum. Die Thylakoide der Plastiden sind einzeln oder gestapelt. Als Reservestoff wird Stärke innerhalb der Plastiden gebildet. Die Zellen verfügen über eine Glykolat-Dehydrogenase. Die Zellwand besteht, wenn vorhanden, aus Zellulose. Die Zellteilung erfolgt ohne die Bildung eines Phragmoplasten.

Meersalat (Ulva lactuca), Caulerpa, Dictyosphaeria und Bornetella (im Uhrzeigersinn, oben links beginnend)
Vorkommen
Die Chlorophyta leben überwiegend im Plankton und Benthos des Süßwassers. Einige größere Arten kommen im küstennahen Bereich der Meere vor. Im Meeresplankton fehlen sie fast völlig. Einige Vertreter leben an feuchten Standorten an Land, epiphytisch auf Bäumen usw. Einige leben auch symbiontisch in Flechten oder intrazellulär in Tieren, etwa in Süßwasserpolypen (Hydra).
Einige Vertreter haben sekundär ihre Chloroplasten verloren und leben heterotroph.
Systematik
Zu den Chlorophyta gehört die überwiegende Mehrzahl der als Grünalgen bezeichneten Arten, die Charophyta sind wesentlich artenärmer, soweit die Algen unter ihnen betroffen sind. Nach AlgaeBASE (2017) umfassen die Chlorophyta über 6400 Arten. Einteilung nach Adl et al. 2012 und nach AlgaeBASE (2017).
-
Chlorodendrophyceae mit Scherffelia und Tetraselmis
-
Chlorophyceae
-
Mamiellophyceae mit Micromonas
-
Nephrophyceae
-
Palmophyllales
-
Pedinophyceae mit Pedinomonas
-
Prasinophytae
-
Pyramimonadophyceae mit Pyramimonas
-
Trebouxiophyceae
-
Ulvophyceae
-
Chlorophyta incertae sedis
Kleine Auswahl an Grünalgen-Arten:

Pediastrum duplex

Chlamydomonas caudata, eine einzellige, begeißelte Grünalge

Meersalat (Ulva lactuca)

Caulerpa brownii

Caulerpa cactoides

Caulerpa geminata


%2C%20Alligator%20Reef%2C%20Flor.jpg)
Merkmale
Die Braunalgen sind eine sehr formenreiche Gruppe. Der Habitus reicht von kleinen, verzweigten Zellfäden, Fadenthalli, pseudoparenchymatischen Thalli bis zu komplexen, vielschichtigen, mehrere Meter großen Protoctisten mit Gewebe- und Organdifferenzierung. Die Organe dieser Tange erinnern an Blatt, Achse und Wurzel der Kormophyten und werden in Analogie Phylloid, Cauloid und Rhizoid genannt. Einzeller fehlen bei den Braunalgen.
Plastiden:
Die Braunalgen besitzen wie alle heterokonten Algen komplexe Plastiden (auch Chromatophor genannt) ohne Nucleomorph, die durch sekundäre Endosymbiose entstanden sind. Die Photosynthesepigmente sind die der Heterokonten: Chlorophyll a, c1 und c2. Als akzessorische Pigmente sind β-Carotin und die Xanthophylle Fucoxanthin, Diadinoxanthin und Diatoxanthin vorhanden, wobei die beiden letzteren in geringen Mengen auftreten. Meist ist nur ein Chromatophor pro Zelle vorhanden, selten mehrere. Die DNA ist in einem Genophor vom Ring-Typ angeordnet. Das Reservepolysaccharid ist Chrysolaminarin.
Geißeln:
Die einzelligen Schwärmer der Braunalgen (Zoosporen und Gameten) weisen die für die Stramenopilen typischen zwei verschieden gestalteten Geißeln ("heterokont") auf. Die Basis der Schleppgeißel ist angeschwollen und dient vielleicht als Photorezeptor. Sie liegt in der Nähe des Augenflecks, eines rotbraunen Flecks im Chromatophor. Die Schleppgeißel hat immer einen dünnen Haarfortsatz am Ende, die Zuggeißel manchmal. Dieses Merkmal tritt nur hier und bei den Xanthophyceae auf.
Zellwand:
Die Zellwände der Braunalgen enthalten neben der Zellulose Alginate als strukturgebende Hauptbestandteile. Die Zellulose bildet den fibrillären Anteil, der die Festigkeit der Zellwände gewährleistet. Die Fibrillen sind in eine amorphe, schleimartige Substanz eingebettet, die aus in Wasser kolloidal gelösten Alginaten besteht. Eine zusätzliche Verstärkung erfolgt durch unlösliche Alginat-Gele. Diese für die Braunalgen spezifische Zellwandstruktur ermöglicht gleichzeitig Festigkeit und Flexibilität, um den mechanischen Belastungen durch die Gezeitenströmungen und die Wellenbewegungen standhalten zu können.
Vermehrung
Die Braunalgen vollziehen einen Generationswechsel. Die Meiosporen werden in uniloculären (einkammerigen) Sporocysten gebildet, die Gameten in pluriloculären (vielkammerigen) Gametangien. Der Generationswechsel ist heterophasisch, d. h., es wechseln sich haploide und diploide Generationen ab. Innerhalb der Braunalgen gibt es eine Entwicklungslinie von gleichartigem (isomorphem) Generationswechsel zu einer Reduktion des haploiden Gametophyten: heteromorpher (verschiedengestaltiger) Generationswechsel. Bei den Fucales ist die haploide Generation fast vollständig rückgebildet, sodass sie fast reine Diplonten sind.
Bei den Gameten gibt es eine Entwicklungslinie von gleichgestalteten Gameten (Isogamie) über verschieden große begeißelte Gameten (Anisogamie) bis hin zu unbegeißelten weiblichen Eizellen (Oogamie).
Vorkommen
Die meisten Arten leben im Meer. Es sind nur fünf Gattungen als Süßwasserbewohner bekannt. Die größte Vielfalt entwickeln sie in den gemäßigten und kalten Breiten der Ozeane. Sie leben als Teil des Benthos und sind als Lithophyten an Felsen, Steinen und Ähnlichem festgewachsen. Manche liegen bei Niedrigwasser frei oder wachsen auch epiphytisch auf anderen Algen. In einigen Gebieten, etwa an der amerikanischen Pazifikküste, bilden sie große unterseeische Wälder (Tangwälder). Hier wachsen die riesigen Tange Lessonia, Macrocystis und Nereocystis. Kleinere Formen wachsen auf Steinen, Seepocken, Schnecken und Algen. Manche Arten wachsen sogar endophytisch in größeren Algen.
Systematik
Die Braunalgen sind eine Gruppe der Stramenopilen. Ihre Schwestergruppe dürfte eine Klade bestehend aus Xanthophyceae, Pinguiochrysidales und Phaeothamniophyceae sein.
Das Taxon Phaeophyceae wurde 1891 von Frans Reinhold Kjellman mit dem Rang einer Klasse aufgestellt.
Zu den Braunalgen gehören etwa 1850 Arten. Die innere Systematik beruhte zunächst vielfach auf einer Einteilung nach dem Lebenszyklus, befand sich aber durch molekulargenetische Untersuchungen seit etwa 1990 im Umbruch. Heute können die 304 Gattungen der Braunalgen zu vier großen Verwandtschaftsgruppen (Unterklassen) mit 18 Ordnungen gruppiert werden.
-
Discosporangiophycidae
-
Discosporangiales, mit 3 Arten
-
-
Ishigeophycidae
-
Ishigeales, mit 8 Arten
-
-
Dictyotophycidae, mit etwa 353 Arten
-
Dictyotales, mit etwa 244 Arten, beispielsweise:
-
Trichteralge (Padina pavonica)
-
-
Onslowiales, mit 2 Gattungen und 4 Arten:
-
Sphacelariales, mit etwa 100 Arten
-
Syringodermatales, mit der einzigen Gattung Syringoderma, mit 5 Arten
-
-
Fucophycidae, mit etwa 1477 Arten
-
Ascoseirales, mit der einzigen Art Ascoseira mirabilis
-
Asterocladales, mit der einzigen Gattung Asterocladon, mit 3 Arten
-
Desmarestiales, mit etwa 32 Arten, beispielsweise
-
Stacheltang (Desmarestia aculeata)
-
-
Ectocarpales, mit etwa 695 Arten
-
Fucales, mit etwa 528 Arten, beispielsweise:
-
Knotentang (Ascophyllum nodosum)
-
Fucus
-
Golftange (Sargassum)
-
-
Laminariales, mit 34 Gattungen und etwa 130 Arten, beispielsweise:
-
Fingertang (Laminaria digitata)
-
Palmentang (Laminaria hyperborea)
-
Riesentang (Macrocystis pyrifera)
-
Japanischer Blatttang (Saccharina japonica)
-
Zuckertang (Saccharina latissima)
-
-
Nemodermatales, mit der einzigen Art Nemoderma tingitanum
-
Phaeosiphoniellales, mit der einzigen Art Phaeosiphoniella cryophila
-
Ralfsiales, mit etwa 34 Arten
-
Scytothamnales, mit 8 Arten
-
Sporochnales, mit etwa 30 Arten
-
Tilopteridales, mit etwa 19 Arten, beispielsweise:
-
Saccorhiza polyschides
-
-
Kleine Auswahl an Braunalgen-Arten:



Fucus distichus
Hormosira banksii
Turbinaria triquetra (Safaga, Rotes Meer)
Photo : Matthieu Sontag, Licence CC-BY-SA.

Hormosira banksii bei Ebbe (Katiki Boulders Neuseeland)

Rinnentang (Pelvetia canaliculata)

Durvillaea antarctica



Knotentang (Ascophyllum nodosum)
Riementang (Himanthalia elongata)
Sargassum horneri (Japan)

Dictyota dichotoma

Dictyota adnata (Réunion, Indischer Ozean)

Padina pavonica am Naturstandort
Rhodophyta (Rotalgen)
Die Rotalgen (Rhodophyta, Synonym: Rhodophyceae) sind eine Abteilung von Algen, von denen viele durch die an der Photosynthese beteiligten Phycobiline rot gefärbt sind. Sie bilden eine der drei Gruppen der Archaeplastida. Ihre Fortpflanzung ist durch einen dreigliedrigen Generationswechsel gekennzeichnet. Alle Formen und Stadien sind unbegeißelt. Rotalgen kommen in der Mehrzahl in der Litoralzone des Meeres vor, einige Arten auch im Süßwasser und in feuchtem Erdreich. Fossil sind sie seit dem Erdzeitalter des Ectasiums (vor etwa 1400 bis 1200 Millionen Jahren) bekannt.


Merkmale
Rotalgen sind zumeist mehrzellig und bestehen aus Zellfäden, die zu einem Plektenchym (Scheingewebe) aneinandergelagert sein und bandförmige oder lappige Formen ausbilden können. Die Zellwand besteht aus Cellulose und einem Schleim aus Galactanen, zumeist Agar oder Carrageen. Einzellige Arten sind nur von einer Schleimschicht ohne Cellulose umgeben. Begeißelte Stadien fehlen im Unterschied zu anderen Algen vollständig.
Bei vielzelligen Rotalgen befindet sich in der Mitte jeder Trennwand eine Struktur, die traditionell als „Tüpfel“ (engl. pit connection) bezeichnet wird, aber nicht wie die Tüpfel bei höheren Pflanzen eine Verbindung zwischen den Zellen herstellt, sondern im Gegenteil eine Pore, die bei der zentripetalen Bildung der Zellwand zunächst offen bleibt, verschließt.
Die Farbe der Rotalgen variiert je nach den vorhandenen Photosynthese-Pigmenten. Arten der Litoral-Zone sind olivgrün bis rotbraun, weil sie neben Chlorophyll viel blaues Phycocyanin sowie Carotinoide enthalten. Arten tieferer Zonen enthalten viel rotes Phycoerythrin und sind rot bis violett gefärbt. Das erste veröffentlichte Genom einer Rotalge war 2004 das von Cyanidioschyzon merolae.


Photosynthese und Plastiden
Die Chloroplasten, hier auch Rhodoplasten genannt, enthalten Chlorophyll a und seine Begleitcarotinoide, aber keine anderen Chlorophylle. In den Chloroplasten liegen die Thylakoide nicht wie bei den Chloroplastida in Stapeln vor, sondern sind in gleichen Abständen nebeneinander angeordnet.
Das primäre Produkt der Photosynthese ist hauptsächlich der Zuckeralkohol Floridosid. Der Gehalt an gelöstem Floridosid korreliert mit dem Salzgehalt des Wassers und kann bis zu 10 % der Trockenmasse der Alge ausmachen. Dies wirkt einem Wasserverlust durch Osmose entgegen. Das Reservepolysaccharid ist die Florideenstärke, ein Polymer des Zuckeranteils des Floridosids. Sie wird nicht wie die Stärke der höheren Pflanzen in den Plastiden, sondern an der Oberfläche der Chloroplasten oder im Cytosol gespeichert. Chemisch ist sie näher mit dem tierischen Glykogen als mit pflanzlicher Stärke verwandt.
Fortpflanzung
Neben der ungeschlechtlichen Vermehrung durch Sporen weisen Rotalgen typischerweise einen dreigliedrigen Generationswechsel auf, bei dem nacheinander Gametophyten, Karposporophyten (oder Gonimoblasten) und Tetrasporophyten auftreten.
Von diesem typischen Lebenszyklus gibt es viele Ausnahmen. So sind bei einzelligen Rotalgen wie den Cyanidiales und den Porphyridiales keine sexuellen Vorgänge bekannt, und die Bangiales zeigen einen zweigliedrigen Generationswechsel, bei dem die Zygote unmittelbar die Karposporen bildet, also kein Gonimoblast ausgebildet wird.
Vorkommen
Die Rotalgen leben ganz überwiegend im Meer, und sie sind unter den Meeresalgen mit mehr Arten repräsentiert als alle sonstigen Algengruppen zusammen. Allerdings sind sie weitgehend auf gemäßigte bis tropische Breiten beschränkt, während in kalten Meeresbereichen Braunalgen und Grünalgen überwiegen. Dank der Phycobiline können sie in größeren Wassertiefen Photosynthese betreiben als andere Algen.
Rotalgen im Süßwasser
Im Süßwasser leben etwa 178 Arten von Rotalgen, das sind etwas mehr als drei Prozent der gesamten Artenzahl. Soweit bekannt, bevorzugen alle Arten Fließgewässer (oder zumindest bewegtes Wasser) und kommen am Boden (benthisch), meist aufwachsend auf Hartsubstraten, vor. Wie typisch für Rotalgen, werden relativ gering belichtete Habitate, zum Beispiel durch Huminstoffe getrübtes Wasser, bevorzugt. Einige Arten bevorzugen Sonderhabitate, so zum Beispiel Cyanidium und Galdieria in Thermalquellen in Italien. Die meisten süßwasserlebenden Arten sind nicht rot gefärbt, stattdessen kommen gelbgrüne, blaugrüne, olivgrüne, violette, bräunliche bis zu grauschwarze Arten vor; meist ist das Phycoerythrin bei ihnen durch Phycocyanin überdeckt. Viele Süßwasser-Rotalgen sind empfindlich gegenüber Gewässerverschmutzung, einige gelten als bedroht. In Europa sind Süßwasser-Rotalgen in den nördlichen Breiten artenreicher als im Süden; die meisten Arten (28) sind in Finnland nachgewiesen, in Deutschland sind es 21, in Österreich 22 und in der Schweiz 12 Arten. Die häufigsten und am weitesten verbreiteten Gattungen sind Audouinella, Bangia, Batrachospermum, Hildenbrandia und Lemanea.

Ascophyllum nodosum am Strand von Kilclief, Großbrittanien
Epiphyten und Parasiten
Manche Rotalgen wachsen als Epiphyten oder als Parasiten auf anderen Algen. Bei ersteren unterscheidet man fakultative, die auch auf toten Substraten wachsen können, und obligate Epiphyten, die nur auf einem passenden Wirt gedeihen können. Ein obligater Epiphyt ist die Pinselbüschelalge. Deren Sporen keimen auf der Oberfläche des Knotentangs (einer Braunalge). Sie bilden ein Rhizoid aus, das mittels Verdauungsenzymen in das Wirtsgewebe eindringt und den Epiphyten verankert. Parasitische Rotalgen nehmen im Unterschied zu bloßen Epiphyten Nährstoffe aus dem Wirt auf. Dabei können sie auch selbst noch Photosynthese betreiben oder als Vollparasiten keine eigenen Photosynthese-Pigmente mehr ausbilden und ganz auf die Ernährung durch den Wirt angewiesen sein. Ein interessantes Beispiel für einen Vollparasiten ist Choreocolax polysiphoniae, der die Pinselbüschelalge parasitiert, die wiederum als Epiphyt auf dem Knotentang wächst. Auch Choreocolax dringt in den Wirt ein, bildet aber Tüpfelverbindungen zu dessen Zellen aus, um Nährstoffe aufzunehmen. Deshalb spricht man hier nicht von einem Rhizoid, sondern von einem Haustorium.

Die Pinselbüschelalge (Vertebrata lanosa) wächst epiphytisch auf Knotentang
Menschlicher Verzehr
In der ostasiatischen Küche werden Rotalgen schon lange verwendet, insbesondere Purpurtange
In Ländern wie Kanada, Island, Irland und Frankreich ist der leicht nussig schmeckende Lappentang (Palmaria palmata, franz. dulse) als Nahrungsmittel weit verbreitet. In Irland wird er darüber hinaus als Bestandteil von Gin verwendet.
In Wales wird Laverbread, eine Algenpaste aus gekochten und zerkleinerten Purpurtangen, frittiert verzehrt oder auch mit Orangensaft zu Hammel gereicht.
In Ostasien werden Purpurtange der Gattungen Porphyra und Pyropia in Suppen mitgekocht, in Gewürzmischungen (beispielsweise für Ramen) verwendet oder als ganze gepresste Blätter um Sushi oder Gimbap gewickelt.
Knorpeltang (Chondrus crispus oder „Irisch Moos“) wird unter anderem für die Herstellung von Pudding, Milchgetränken, Hustentee und Husten-Lutschpastillen verwendet. Durch den hohen Anteil an Carrageen findet der Tang darüber hinaus bei der Herstellung von Kosmetika, Schuhcreme und Medizinprodukten Verwendung, wo er zur Stabilisierung von Suspensionen eingesetzt wird.
Aus verschiedenen Rotalgen lassen sich Agar (Agar-Agar) und Carrageen gewinnen. Diese werden nicht nur als Gelatineersatz für Nahrungsmittel verwendet, sondern auch für Kosmetik sowie für die experimentelle Biologie, z. B. als Nährmedium zur Kultivation von Bakterien.
Darüber hinaus werden Rotalgen als Nahrungsergänzungsmittel verwendet, da sie reich an Vitaminen und Calcium sowie Iod und weiteren Spurenelementen sind. Die in Pflanzen eher selten vorkommende „physiologisch bedeutende“ Aminosäure Taurin findet sich bei verschiedenen essbaren und in der japanischen und koreanischen Küche verwendeten Rotalgen-Arten wie Gelidium subcostatum (Hirakusa), Grateloupia elliptica (Tanbanori), Gloiopeltis tenax (Manufori), Gloiopeltis furcata (Fukurofunori), Gracilaria textorii (Kabanori) und Gracilaria vermiculophylla (Ogonori).
Landwirtschaftliche Nutzung
Als Naturkalk wird Algenkalk als Hilfs- und Düngestoff für Landwirtschaft und Gartenbau, zur Kalkung von Böden und als Gegenmaßnahme bei Bodenversauerung verwendet. Algenkalk ist auch im Ökolandbau zugelassen, wo er unter anderem zur Steigerung der Erträge eingesetzt wird.
Rotalgen der Art Asparagopsis taxiformis als Futtermittelzusatz haben unter verschiedenen untersuchten Algen das größte Potential zur Verringerung des Methangas-Ausstoßes bei Rindern und Schafen.
Damit der hohe Methan-Ausstoß bei der Produktion von Rindfleisch oder Milch in Zukunft gezielt gesenkt werden kann, werden Rotalgen durch Anbau in künstlich angelegten Tangwäldern gewonnen, z. B. vor der Küste Australiens oder durch Ernte natürlicher Vorkommen beispielsweise im Atlantik um die Azoren. Auf der Nordhemisphäre ist die Zucht von Asparagopsis taxiformis problematisch, da sie dort als invasive Art gilt. Geforscht wird unter anderem an der Universität Kiel, wo die Agrar- und Ernährungswissenschaftliche Fakultät in Zusammenarbeit mit Versuchsbetrieben, zukunftstaugliche Verbesserungen für die Rinderzucht auch hinsichtlich der Emissionen eruiert. Im Jahr 2022 wurde in Kalifornien die Nutzung als Futtermittel-Zusatz genehmigt.
Systematik
Die Rotalgen werden seit der Mitte des 19. Jahrhunderts als eigenes Taxon anerkannt. 1851 stellte Franz Joseph Ruprecht die Klasse Rhodophyceae auf. 1901 stufte Richard Wettstein die Rotalgen als Rhodophyta im höheren Rang einer Abteilung ein. Im 20. Jahrhundert wurden die Rhodophyta bzw. Rhodophyceae meist in zwei Hauptgruppen eingeteilt, die Florideophyceae (Florideen) und die Bangiophyceae. Neuere molekulargenetische Untersuchungen führten jedoch zu einem stärker unterteilten System.
Adl et al. schlugen 2012 eine strikt phylogenetische Einteilung vor, die auf jegliche Rangstufen verzichtet:
Rhodophyceae Turet (emend. Rabenhorst) (Syn. Rhodophyta Wettstein, Rhodoplantae Saunders & Hommersand)
-
-
Cyanidiales T.Christensen (Syn. Cyanidiophyceae Merola et al., Cyanidiophyta Moehn ex Doweld)
-
Rhodellophyceae Cavallier-Smith (Syn. Rhodellophytina Cavallier-Smith)
-
Stylonematales K. Drew (Syn. Stylonematophyceae H. S. Yoon et al.)
-
Porphyridiophyceae H. S. Yoon et al.
-
Compsopogonales Skuja (Syn. Compsopogonophyceae G. W. Saunders & Hommersand)
-
Bangiales Nägeli (Syn. Bangiophyceae A. Wettstein)
-
Florideophycidae Cronquist
-
Nemaliophycidae Christensen
-
Corallinophycidae L. Le Gall & G. W. Saunders
-
Ahnfeltiophycidae G. W. Saunders & Hommersand
-
Rhodymeniophycidae G. W. Saunders & Hommersand
-
-
Diese ranglose Klassifikation wurde jedoch von den meisten Phykologen nicht aufgegriffen. Im Syllabus of Plant Families von 2017 gliedern Kamiya et al. die Rotalgen wie folgt (Artenzahlen ergänzt nach AlgaeBase, Stand Juli 2018):
Abteilung Rhodophyta, mit etwa 7130 Arten
Unterabteilung Cyanidiophytina, mit etwa 7 Arten
-
-
Klasse Cyanidiophyceae
-
Ordnung Cyanidiales, mit etwa 7 Arten
-
-
-
Unterabteilung Rhodophytina / Proteorhodophytina (die ersten vier Klassen wurden von Muñoz-Gómez 2017 als eigene Unterabteilung eingestuft),[32] mit etwa 140 Arten
-
Klasse Porphyridiophyceae
-
Ordnung Porphyridiales, mit etwa 15 Arten
-
-
Klasse Stylonematophyceae, mit etwa 43 Arten
-
Ordnung Rufusiales, mit nur einer Art
-
Ordnung Stylonematales, mit etwa 42 Arten
-
-
Klasse Compsopogonophyceae, mit etwa 76 Arten
-
Ordnung Compsopogonales, mit etwa 11 Arten
-
Ordnung Erythropeltidales, mit etwa 64 Arten
-
Ordnung Rhodochaetales, mit nur einer Art
-
-
Klasse Rhodellophyceae, mit etwa 6 Arten
-
Ordnung Dixonelliales, mit 2 Arten
-
Ordnung Glaucosphaerales, mit 3 Arten
-
Ordnung Rhodellales, mit nur einer Art
-
-
-
Unterabteilung Rhodophytina / Eurhodophytina, mit etwa 6950 Arten
-
Klasse Bangiophyceae
-
Ordnung Bangiales, mit etwa 186 Arten
-
-
Klasse Florideophyceae, mit etwa 6771 Arten
-
Unterklasse Hildenbrandiophycidae
-
Ordnung Hildenbrandiales, mit etwa 19 Arten
-
-
Unterklasse Nemaliophycidae, mit etwa 903 Arten
-
Ordnung Acrochaetiales, mit etwa 235 Arten
-
Ordnung Balbianiales, mit 3 Arten
-
Ordnung Balliales, mit etwa 7 Arten
-
Ordnung Batrachospermales, mit etwa 264 Arten (darunter die Froschlaichalgen)
-
Ordnung Colaconematales, mit etwa 50 Arten
-
Ordnung Entwisleiales, mit nur einer Art
-
Ordnung Nemaliales, mit etwa 269 Arten
-
Ordnung Palmariales, mit etwa 52 Arten
-
Ordnung Rhodachlyales, mit etwa 2 Arten
-
Ordnung Thoreales, mit etwa 20 Arten
-
-
Unterklasse Corallinophycidae, mit etwa 798 Arten
-
Ordnung Corallinales, mit etwa 611 Arten
-
Ordnung Hapalidiales, mit etwa 137 Arten
-
Ordnung Rhodogorgonales, mit 3 Arten
-
Ordnung Sporolithales, mit etwa 42 Arten
-
sowie einige Arten mit unsicherer Zuordnung
-
-
Unterklasse Ahnfeltiophycidae, mit etwa 11 Arten
-
Ordnung Ahnfeltiales, mit etwa 10 Arten
-
Ordnung Pihiellales, mit nur einer Art
-
-
Unterklasse Rhodymeniophycidae, mit etwa 5192 Arten
-
Ordnung Acrosymphytales, mit etwa 16 Arten
-
Ordnung Bonnemaisoniales, mit etwa 33 Arten
-
Ordnung Ceramiales, mit etwa 2695 Arten
-
Ordnung Gelidiales, mit etwa 234 Arten
-
Ordnung Gigartinales, mit etwa 962 Arten
-
Ordnung Gracilariales, mit etwa 238 Arten
-
Ordnung Halymeniales, mit etwa 330 Arten
-
Ordnung Nemastomatales, mit etwa 63 Arten
-
Ordnung Peyssonneliales, mit etwa 121 Arten
-
Ordnung Plocamiales, mit etwa 75 Arten
-
Ordnung Rhodymeniales, mit etwa 404 Arten
-
Ordnung Sebdeniales, mit etwa 18 Arten
-
-
-
Die Erforschung der Systematik der Rotalgen ist noch nicht abgeschlossen. Durch molekulargenetische Untersuchungen werden jährlich neue Arten entdeckt und weitere Änderungen der Einteilung notwendig werden.
Kleine Auswahl an Rotalgen-Arten:

Gelidium amansii

Gelidium corneum

Plocamium corallorhiza


Blutroter Meerampfer (Delesseria sanguinea)
Flügel-Seeampfer (Membranoptera alata)

Roter Horntang (Ceramium virgatum)

Lappentang (Palmaria palmata)

Kammtang (Plocamium cartilagineum)

Braunroter Zweigtang (Rhodomela confervoides)

Pinselbüschelalge (Vertebrata lanosa)

Nabel-Purpurtang (Porphyra umbilicalis)

Zierliche Seefeder (Plumaria plumosa)

Porphyra purpurea

Korallenmoos (Corallina officinalis)

Sphaerococcus coronopifolius

Rhodophyllis irvineorum

Rhodophyllis divaricata

Hypnea pannosa

Lithophyllum stictaeforme Foto: "Diego Delso, delso.photo, License CC BY-SA"

Gracilaria vermiculophylla (Foto: Susan J. Hewitt)

Asparagopsis taxiformis

Gracilaria parvispora

Halymenia spathulata

Halymenia fijiensis

Halarachnion ligulatum
_C_edited_j.jpg)
Halymenia floresii

Botryocladia pseudodichotoma

Botryocladia occidentalis

Botryocladia skottsbergii

Rhodophyllis membranacea
Makroalgen im Aquarium
Für die Aquarienhaltung kommen vor allem die Kriechsprossalgen (Caulerpa), aber auch einige andere Grünalgen, sowie viele Vertreter der Rotalgen in Frage. Bei den Braunalgen, zu welchen auch viele Seetang-Arten gehören sind meist schwierig in der Haltung und nicht sehr langlebig. Im folgenden Abschnitt stellen wir viele der, in der Aquaristik verbreiteten Makroalgen-Arten, genauer vor. Alle, auf dieser Seite vorgestellten Makroalgen haben wir schon einmal im Aquarium gepflegt, wenn auch nicht bei jeder Art die Kultur langfristig glückte. Gerade Vertreter der Braunalgen können mit unter sehr heikel in der Aquarienkultur sein und überleben oft nur wenige Wochen bis einige Monate.

Putzergarnele (Lysmata amboinensis) auf Caulerpa taxifolia

Caulerpa-Algen in einem kleinen Aquarium mit einem Lebenden Stein

Algen-Refugium an einem Riff-Becken

Makroalgen-Aquarium

Rote Makroalgen im Pacific-Aquarium in Long Beach, Kalifornien

Amphiprion sebae und Pterapogon kauderni mit Caulerpa prolifera (Aquarium Monaco)
Kultur im Aquarium
Viele Makroalgen-Arten sind leicht im Meerwasseraquarium kultivierbar, zum Beispiel in Artaquarien für Seepferdchen, in reinen Makroalgen-Becken oder in Algen-Refugien in Verbindung mit einem Korallenriffbecken.
Die meisten Algen gedeihen gut bei Standart-Wasserwerten, wie sie auch für Korallenriff-Aquarien zutreffen. In reinen Makroalgen-Becken kann eine Düngung mit einem Eisendünger, wie er für Süßwasserpflanzen im Handel zu finden ist, notwendig sein. Dies kommt aber immer auf den Besatz an, da beispielsweise Fische viele Nährstoffe in ein Aquarium einbringen, von denen die Algen profitieren können. Auch der Jodwert sollte im Auge behalten werden. Manche Algenarten werden gerne in Algen-Refugien eingesetzt. Diese können als Einhängekasten oder Abteil im Technikbecken ausgeführt sein. Einige Firmen bieten auch spezielle Algen-Reaktoren an, welche sowohl im Technikbecken, als auch separat betrieben werden können. Ein Algenrefugium braucht immer eine Beleuchtung. Hier eignen sich neben vielen anderen Lampen, besonders spezielle Pflanzenlampen mit einem hohen Rotlichtanteil, wie z.B. Anzuchtlampen. Ein Algenrefugium soll dem Erhalt der Wasserqualität dienen, in dem die darin wachsenden Algen Phosphate und Nitrate aus dem Wasser entfernen sollen. Man muss aber anmerken, dass viele Makroalgen-Arten bei zu hohen Nährstoffwerten das Wachstum einstellen. Somit sind solche Algenrefugien nur unter bestimmten Wasserbedingungen auch sinnvoll und effizient. Makroalgen brauchen tatsächlich saubereres Wasser, als man denken könnte.

Kelpwald-Becken im Birch Aquarium (Kalifornien)

